β 1 3 Glucan은 무엇 입니까?

베타 1,3 글루칸 (Beta-1,3-글루칸)은 자연계에서 널리 발견되는 고분자 다당류의 일종으로, 베타 1,3-글리코시드 결합으로 연결된 포도당 단위의 주요 사슬이 있다.몇몇 자연 β-1, β-1로 연결도 포함 3-glucans 쪽 체인, 6-glycosidic 채권 다양 한 비율과 크기로다.예를들어,의 측면 체인 fucoidan 브라운 조류에서 약 30% 포함 β-1, 6-linked 그러므로 진출 구조와이 수용성 [1]다.자연 β-1, 3-glucans 가 널리 분포에 곰팡이, 박테리아와 식물이다.흔 한 β-1, 3-glucans fucoidan 포함, carrageenan, 이스트 클 pori한코코스 다당류, 버섯 다당류 표고버섯, callose, 등이 있다.하는 방식을로 인해 β-1, 3-glycosidic 채권은 연결 되어 있고 수소 결합을 분자 간의 상호작용, 구조 식이 β-1, 3-glucans 보통 전시회 다른 헬리 컬 그들의 자연 상태에 있는 제3차 구조 [2].이 러한 특별 한 3차 구조에게 남 긴 β-1, 3-glucans 다양 한 생물학적 기능을 포함 한 면역 력을 규제하는 [3], 장내 활 생 균의 확산을 촉진 [4], 혈당을 규제하는 균형과 콜레스테롤 [5]을 낮추고 있다.-1의 생물학적 활동을 β, 3-glucan 및 차의 특별 한 제3차 구조, 음식이 광범 위한 관심을 끌의 분야에서 데일리 화학물질, 그리고 약이다.

β-1, 3-glucanase는 할 수 있는 효소의 등급 hydrolyze glucan β-1로 연결, 3-glycosidic 채권, 그리고 톤 인의에서 중요 한 역할을을 맡은 재건, 그리고 β-1의 개발 및 응용 프로그램, 3-glucan.자연에서, β-1, 3-glucanase에서 널리 분산 되는 세균, 박테리아, 곰팡이, 더 높은 식물과 동물이다.β-1, 3-glucanase은 응용의 범위 가 넓 음식과 제약 산업에서, 낮은 분자의 준비와 같은 무게 β-1, 3-glucan oligosaccharides, 육수 점도의 맥주를 줄이는 발효 억제 하여, 마리 병원 성 곰팡이에 과일과 채소이다.

비록 연구원들은 표현과 정화에 많은 연구를 해, 분자 구조, 효소, 속성 및 촉매 메커니즘의 β-1, 3-glucanase, 다양 한 종류의 β-1이 복잡 한 구조, 3-glucan 응용의 넓 제한 한다.β-1의 시너지 효과적인 참여, 3-glucanases에서 다른 가족과 다른 모드를 갖는의 행동은 효율적인 저하에 필요 한 복잡 한 β-1, 3-glucans다.그러므로, 완벽하게 이해의 구조, 기능, 및 촉매 모드 다양 한 종류의 β-1, 3-glucanases은 응용프로그램에 대한 대단히 의미 있는 것과 더 분자의 수정 β-1, 3-glucanases다.이 종이를 요약 구조에 진전을 연구, 함수 및 응용 프로그램 필드의 전형적인 β-1, 3 glucanases, 참조를 제공하는 후속 연구의 목적과 그들의 촉매 메커니즘과 그들의 응용 프로그램에 음식의 필드, 의학 및 다른 분야다.

1의 분류 β-1, 3 glucan들과 그들의 촉매 메커니즘

β-1, 3 glucanases endo-type으로나 눌 수 있고 exo-type 그들의 촉매에 따르면 모드 입니다.엔도-β-1, 3-glucanase (EC 3.2.1.39), 다시마 다당류 로도 알 려 져 있는 효소, 효소는 구체적으로 hydrolyzes하는 β-1, 3-glycosidic 채권에 β-1, 설탕 3-glucan 체인.그것에 중요 한 생물학적 역할을 분해과 재건의 β-1, 3-glucan에서 자연과은 가족이다.Endo-1, 3-β-glucanases hydrolyze β-1, 3-glucan 설탕 사슬의 내부에서, 일련의 oligosaccharides을 생산하는 것으로 다른 학위의 중 합이다.엑 소-β-1, 3-glucanase (EC 3.2.1.58) hydrolyzes β-1, 3-glucan 기판 하나의 non-reducing 끝에서 다른 한 후 설탕 체인이다.hydrolyzed 제품은 일반적으로 포도당 또는 단일 oligosaccharides, 그리고 그들은에서 조연 역할을 저하의 β-1, 3-glucan다.진화적인 관계를 바탕으로, 발견 된 β-1, 3-glucanases으로 분류 될 수 있 12 glycoside hydrolase (계기) 가족들에 따르면 CAZy 데이터베이스 (http://www.cazy.org/)다.그들 중, 엔도-β-1, 3-glucanases 9 GH 가족들로 분류 될 수 있다 (그림 1):GH16, GH17, GH55, GH64, GH81, GH128, GH152, GH157와 GH158;엑 소-β-1, 발견 된 3-glucanases 6 GH 가족들로 분류 될 수 있다:GH3, GH5, GH17, GH55, GH128 그리고 GH132.

β-1, 메커니즘 지구 3-glucanases 두 가지, 즉 보수적인 메커니즘과을 뒤집어 메커니즘 [6].보유 된 가수분해 메커니즘의 촉매 과정은 두 단계로 나뉩니다.활성 센터에서 첫 번 째, 글 루타 민산 잔류 역할을 제공하는 일반적인 산성 (전자의 기증자) 양성자를 떠나 glycosidic 본드를 제거하는 그룹의 산소, β-1을 깨고, 3-glycosidic 본드, 그리고 enzyme-glycoside 중간을이 룬다.

이어서 활성중심중의 글루타민산잔기는 넓은 염기의 역할을 하여 물분자가 효소-글리코사이드중간체의 헤테로원자탄소위치를 공격하도록 도와준다.마지막으로, β-1, 3-glycosidic 본드의 기질은 hydrolyzed, 최종 가수분해 제품을 형성 합니다.유지 메커니즘은 기질의 결합이 헤테로원자 탄소에서 두 역전에 의해 유지되기 때문에 그렇게 불린다.뒤집어 메커니즘의 β-1, 3-glucanase 보존 되는 2 잔류 촉매, 일반적인 산성과 일반적인 기지이다.반응 중에 일반산은 먼저 기질의 아노메릭 탄소에 양성자를 기부하고, 일반염기는 물 분자에서 양성자를 제거하여 친핵성을 증가시키고 아노메릭 그룹의 중심에 대한 공격을 촉진함으로써 글리코시드 결합을 끊고 가수분해 생성물을 생성한다 (그림 2).

2. [식품영양학] 1,3-글루칸의 원료 및 제조에 대한 자료입니다

β-1, 3-glucan주로 곰팡이, 박테리아, 식물, 곤충 및 연체동물에서 유래됩니다.표 1-1 전형적인 β를 요약, 여러 출처 가 있는 자의 3-glucanases 응용 프로그램을 잠재적인 보도 되었다.생산하는 주요 보고 되고 있는 박테리아 β-1, 3-glucanase은 Pyrococcus furiosus [7], Paenibacillus polymyxa [8], 대장균 lehensis G1 [9], Streptomyces sp. [10] 등 입니다.곰팡이와 β-1의 중요 한 원인이 식물들은 또한, 3-glucanase, 균을 포함 한 fumigatus [11], Trichoderma asperellum [12], Phanerochaete chrysosporium [13], 보리 [14], [15], 포도 등이 있다.

β-1의 천연 자원, 3-glucans은 풍부 한, 안정적인 자연에서, 그리고 특정 촉매 활동 전시회, 독특 한 응용 프로그램 잠재력을 보여주고 있다.생산 되는 예를들어, β-1, 3-glucanase Paenibacillus terrae [16] 식물의 성장을 효과적으로 억제 할 수 있 한 병원 성 곰팡이와 식물 보호에서 중요 한 역할을 한다.β-1, 3-glucanase 아르 카 inflata에서 파생 된 [17]은 β-1, 3-glucanase 활동과 전시품이 높 종양 괴에 immune-enhancing 영향을 미치는 한 요소이다.

에서 β-1, 3-glucan Trichoderma harzianum [18]이 이상적인 후보 효소 β-1의 생산을 위해 3-oligosaccharides과 oligosaccharides의 산업 준비에 사용 할 수 있다.발견 한 외에 β-1, 3-glucanases 훌륭 한 천연 자원에서 속성, 이종 표현 재조 합 기술을 발견하고 준비하는 데 사용 될 수도 있 β-1, 3-glucanases, 그렇게 함 으로써 소식통을 확장, 표현 수준을 증가 시키고, 및 β-1의 범위를 확장하는, 3-glucanase 애플리케이션이다.

현재, 재조 합에 대한 호스트의 표현 β-1, 3-glucan 주로 포함 대장균, Pichia pastoris, 항생제 등 입니다.대장균 표현의 시스템이보다 더 기술적으로 성숙하고 이스트 표현을보다 운영 하기 가 비교적 간단 한 시스템, 그리고 소설의 발견과 준비과정에서 널리 사용 되는 β-1, 3-glucan다.예를들어, β-1, 3-glucan 출처 같은 적대적인 이스트 Pichia guilliermondii [19], 무스의 macrogenome rumen 미생물 [20], 그리고 녹 농 균 된 [21]은 모두 대장균에서 재조 합에 의해 준비을 얻었다.효소는 모두 대장균의 재조합 제조에 의해 얻어진다.에서 파생 된 β-1, 3-glucan MoGluB Magnaporthe oryzae 대장균 시스템을 효율적으로 표현 할 수 있하고 전시품 항진 균 성 활동 [22]다.

대장균에서의 원핵체 발현은 빠른 생장과 저비용의 장점을 가지고 있지만, 원핵체 발현 시스템이 진핵체 전사 및 번역 요소를 인식할 수 없고 번역 후 변형의 기능이 없기 때문에 일부 진핵체 유전자는 효과적으로 발현될 수 없다.그러므로, 최근 몇 년 간, 연구원들은 또한 일반적으로 사용 되는 진 핵을 표현하는 표현 시스템 β-1, 같은 3-glucanase Pichia pastoris 항생제와 시스템 [23] 표현이다.Pichia pastoris의 유도성 발현 과정 중 자체적으로 분비되는 단백질의 양은 상대적으로 적기 때문에 목표 단백질의 발현량은 상대적으로 높다.

그러나, 왜냐하면 일부 β-1, 3-glucan 가수분해 효모 세포 벽에 영향을 미치을 가지고 있 다면, 그들의 적용성 추가 실험 확인 할 필요 가 있다.이종 재조 합 기술은 이제 표현 되의 중요 한 방법의 연구와 준비를 위해 β-1, 3-glucan 합니다.한편, 결합 구조 생물학, 분자 생물학, 감독을 분자적 수정 할 수 있는 진화와 다른 연구 방법 β-1, 3-glucanobtained을 재조 이종 더 개선 할 수 있 하여 촉매 효소의 성능과 응용 가치이다.펭 Jianwei et알다.[24]을 발견 한 thermophilic β-1, 3-glucan 퇴비 출신이다.site-directed mutagenesis)에 의해 160개의 아미노산을 lysine에서 glutamic acid로 변화시켜 효소활성을 1 7% 증가시켰다.무하 메 드 etal. [25] 사용을 수행하는 modeller 및 I-TASSER 프로그램을 통한의 모델링 β-1, 3-glucan 효모에서 Wickerhamomyces normus NCYC 434.이어서 SPDBViewer와 AUTO-MUTE를 이용하여 모델의 열적 안정성을 향상시켰다.돌연변이 E186R이 열안정성이 가장 우수한 것으로 확인되었으며, 용융온도는 9.58 K 증가되었다.

엔도-1,3-글루칸의 구조 및 촉매 메커니즘 3

3. 엔도-β-1, 3-glucan

라고도 알 려 져 있는 엔도-β-1, 3-glucan, 다시마 다당류 효소, 구체적으로 hydrolyze 할 수 있고 잘 β-1, 3-glycosidic 무작위로 채권의 안쪽에서 β-1, 3-glucan 체인점, 다양 한 길이의 oligosaccharides를 생산하고 있다.그것은다고 보도 되었엔도-β-1, GH 가족에 있는 4 개의 3-glucanases은 주로 분산 GH16, GH17, GH64 그리고 GH81.지금까지, 엔도의 구조 및 촉매 메커니즘-β-1, 6 GH 가정의 3-glucanases, GH16, GH17, GH64, GH81, GH128 그리고 GH158, 가 해결 되었습니다.보고 서가 몇 있었의 구조에 엔도-β-1, 3-glucanases GH55에서, GH152 GH157, 그리고 그들의 상세 한 촉매 메커니즘은 아직 명확히 추가 되지 않았다.

3.1.1 GH16 가족 엔도-β-1, 3-glucan

모든 GH16 패밀리β-1, 3-glucan지금까지 보고된 것은 내원형으로 세균, 곰팡이, 고세균에 널리 분포되어 있으며 세균원이 우세하다.가족의 3차 구조 GH16 β-1, 3-glucanases은 β이 풍부-folds다.이러한 체인은 구부리고 접힌 두 개의 대면적 역병렬 라멜라 구조로 되어 긴 사슬 기판을 결합하기 위한 길고 좁은 촉매 홈을 형성한다.가족의 3 차원 구조 GH16 β-1, 3-glucanase 젤리 롤을 전체는 구조 로서, 또한 샌드위치 구조 (그림 3)로 알 려 져 있다. Fibriansah etal. [26]의 구조를 2007년에 것을 보고 endo-acting GH16 가족 β-1, 3-glucanase (BglF)에서 파생 된 Nocardiopsis sp.고 그것을 전형적인 sandwich-like로 정의 된 β-folded 젤리 구조 입니다.GH16 가족 β-1, 3-glucanases 전형적인 메커니즘, 지구 보존 되을 따르 며 불안 정한 enzyme-substrate intermediates 가 [27] 반응 중에 형성 된다.

GH16 가족의 기질 특이성 β-1, 3-glucan은 촉매에 직접적으로 관련이 홈 구조, 그리고 그들은 서로 다른 가수분해 능력을 기판을 가지고 있다.예를들어, β-1, 3-glucanase ZgLamA 해양 박테리아에서 Zobellia galactanivorans, 높은 거의 22-fold 한 촉매 효율성을 위한 다시마 다당류 기판보다 (laminarin) mixed-linkage glucan (ML G) (β-1, 3-1, 4-glucan)에 의해 거의 22-fold이다.의 촉매 중심 때문이 전시품 ZgLamA 오목 한 검증, 헬리 컬을 구속력에 도움이 되 되는 β-1, 3-glucan 보다는 선형 β-1, 3-1로, 4-glucan (그림 3B).

3.1.2 GH17 가족 endo-type β-1, 3-glucan

GH17 가족 β-1, 3-glucan 둘다 포함 endo-type 그리고 exo-type, 그리고 그들 중 대부분은 endo-type, 주로 식물에서 파생 된 것이다.현재, GH17 가족 β-1, 해결 구조를 가 진 3-glucanase endo-type 모든 것이다.GH17 가족 단백질 전형적인 (β/α) 8 팀 (triose-phosphate isomerase) 배럴당 구조 (그림 4), 8에 의해 형성 된 α-helices과 8 명의 β-folds, 길고 좁은 촉매를 형성하는 홈의 표면 전체는 효소를 통해 구조 식이 기판과 실행을 수용 할 수 있다.그 β-chains 배럴당의 핵심 지역 구조에 높은 보존 되, 그리고 주요한 차이에서 발생 루프 구조와 헬리 컬의 주변부를 구조에 단백질이다.GH17 가족 엔도-β-1, 3-glucanases GH16 가족과 비슷하게, 전형적인 반응 메커니즘, 지구 보존을 따르 며 불안 정한 enzyme-glycoside 중간은 동안 형성 되는 반응이다.

얻을 Wojtkowiak etal. [35]의 결정구조의 co-crystal 감자 엔도-β-1, 3-glucan (GLUB20-2) 돌연변이 E259A 그리고 fucoidan (그림 4B), 첫 번 째는 복잡 한 결정구조 GH17 한 가족 중에 glycosidase와 과학자들에 의해 얻은 oligosaccharide 분자 가다.활성 부위가 변이되었음에도 불구하고 GLUB20-2E259A는 여전히 잔여 활성을 가지고 있었다.질량분석기 분석 결과이 돌연변이는 fucoidan hexose를 두 가지 방법으로 쪼개어 2개의 focuse trisaccharide 분자 또는 1개의 focuse tetrasaccharide 분자와 1개의 focuse disaccharide 분자를 생성하는 것으로 밝혀졌다.GLUB20-2 양식의 촉매 홈 끝나고 열을 가 진 canyon-like 기하학 중간 곡선, 같은 선형의 가능성을 제외 한 기판 β-1, 4-glucan 바인딩 구속력 있는 사이트에.이는 활성 부위 구개열의 형상에 따라 효소의 기질 특이성이 결정됨을 나타낸다.

3.1.3 GH64 가족 엔도-β-1, 3-glucan

현재, GH64 가족 모두 단백질이 보도 했은 endo-type β-1, 3-glucanases, 주로 박테리아에서 파생 된 것이다.GH64 가족 endo-type β-1, 3-glucanases은 fucopentaose-type 로도 알 려 진 β-1, 3-glucanases다.그들은의 지구로 특징지 킨 듯 β-1, 3-glucan 지구로 주로 fucopentaose 제품을 생산하는 것이다.엔도의 GH64 가족-β-1, 다음과 3-glucanases 전형적인 invertase 촉매 메커니즘,아 스 파라 촉매 센터 근처 잔류 물을 산은 연기로만큼 두루 기지와 글 루타 민산 잔류 물 연기 산을 두루 지구에 참가 하기 위해 반응이다.Wu et al.[39]를 얻 GH64 가족 β-1, 3-glucanase (LPHase)에서 Streptomyces matensis다.LPHase로 이루어 져 두 도메인:C-terminal은 α들로 구성 된 α/β 구조 도메인를-helix와 β-fold, 그리고 N-terminal는 도메인 두 세트의 반대로 이루어 져 병렬 β-folds다.두 도메인은 u 자형의 촉매 홈을 형성한다 (그림 5).

진나라습니다 et al. [40]의 구속력 있는 모드를 보고 GH64 가족 β-1, 3-glucanase (PbBgl64A)에서 Paenibacillus barengoltzii 다시마 heptaose로,에 두 oligosaccharide 체인점 형태의 촉매 홈에 나선하고 묶어 PbBgl64A 동시에 (Fig. 5B,C)이다.이 러한 두 체인의 검증은 트리 플에 나선의 그것과 거의 동일 한 트리 플 나선 β-1, 3-glucan다.이에 따르면 β-1, 3-glucan 직접 장정 할 수 있에 트리 플 나선 양식에 촉매 GH64 가족의 홈 엔도-β-1, 3-glucanase다.가족의 구속력 모드 GH64 β-1, 3-glucanase triple-helix에 β-1, 3-glucan 기판은 식물에 관련 된 질병 과정이다.의 구속력 있는 모드를 항진 균 성 달콤한 단백질을 β-1, 3-glucan 헬리 컬 설탕 체인은 비슷 한, 소설을 나타내는 구속력의 모드 glycoside hydrolases의 기질을 직접적으로 구속력 있는 네 배 다당류 구조 [41-42].

3.1.4 GH81 가족 엔도-β-1, 3-glucan

GH81 가족 단백질은 박테리아에서 널리 분산 되, 균 류 식물과 세균, 그리고 그들은 모두 엔도-β-1, 3-glucan다.지금까지, 3 GH81 가족의 크리스탈 구조 β-1, 3-glucan 해결 되었을 가지고 있습니다:BhGH81에서 대장균 halodurans, CtLam81A에서 클 로스 thermocellum [43] 그리고 RmL am81A [44]다.그 GH81 endo-type β-1, 3-glucanase 3 구조 도메인으로 이루어 져 있다.N-terminal 도메인은 β-folded 샌드위치 구조와에는 두 세트의 antiparallel β-folded 등장 합니다.C-terminal 도메인은 전형적인 (α/α) 6-barrel 구조 입니다.사이의 작은 구조 도메인 도메인 N-terminal 및 C-terminal에는 두 antiparallel β-folds와 두 α-helices다.세 개의 구조 영역이 함께 길고 좁은 수직 촉매 홈을 형성한다 (그림 6).

Ma Junwen et al. [45] GH81 가족을 보고 β-1, 3-glucan (RmLam81A)에서 Rhizomucor miehei과 기판 인식과 촉매 메커니즘을 공개 했다.연구들은 RmLam81A 곤경에 처 할 수 있 다는 것을 보여주었triple-helix β-1, 3-glucan하고 전형적인 따라 퇴행 성 메커니즘, 지구는 보통 한 걸음에 달성 한다.촉매중심부에 보존되어 있는 아스파라트산 잔기는 글리코시드 결합에 산소 원자를 프로토네이트 시키는 일반산 역할을하고, 글루타민산 잔기는 이를 탈프로토네이트 시키는 일반염기 역할을 하여 글리코시드 결합을 끊고 가수분해 과정을 완료한다.Pluvinage et al. [46] GH81 가족을 보고 β-1, 3-glucanase (BhGH81)에서 파생 된 halotolerant 박테리아 대장균 halodurans다.Glu542를 Gln으로 또는 Asp466을 Asn으로 변이시키면 BhGH8이 완전히 불활성화되어, Glu542와 Asp466이 그 핵심 촉매 잔류물임을 알 수 있다.게다가,의 복잡 한 구조와 효소 다당류 체인 곤경에 처 할 수 있 다는 것을나 타 냅 적어도 두 개의 별도 β-1, 3-glucan 체인 (그림 6B), 즉 직접를 바인딩 할 수 있는 효소 triple-helix에 β-1, 3-glucan (그림 6C).

3. 2 엑 소-β-1, 3-glucan

엑 소-β-1, 3-glucanase hydrolyzes β-1, 3-glucan에 고수 하여 β-1, 3-glycosidic 채권의 끝에 체인을 순차적으로, 또는 단일 oligosaccharides 포도당을 생산하는 것이다.Exo-type β-1, 3-glucanases 6 계기로 분류 될 가족들에게 발견 되었다:GH3, GH5, GH17, GH55, GH128 그리고 GH132, 대부분의 GH55과 GH5 가족들에 속해 있다.exo-acting의 크리스탈 구조 β-1, 3-glucanases GH5에서 GH55 그리고 GH128 가족들은 해결 되었, GH3들는 동안, GH17과 GH132은 거의 해결 되었다.

의 GH55 가족 β-1, 3-glucanases에서 파생 되는 주로 박테리아와 곰팡이, 그리고 그들 대부분은 exo-acting이다.GH55 가족 단백질 두 가지 평행 오른손잡이 β-helical 도메인 구조를 형성하는 가슴의 갈비뼈과 비슷하다.N-terminal과 C-terminal이 끝나는 각각 7 가지고 10 코일 오른손잡이 β로 이루어 져-helical 도메인, 각각 세그먼트 아미노산의 잔류 물에 의해 연결 되어 있다.그 잔여 물에는 두 개의 counter-parallel β-folds, 및 촉매 사이트는 두 개의 도메인 사이에 위치 해 있 (그림 7A).Bianchetti et al. [47]의 기질의 구조 복잡하 다는 것을 발견 exo-type β-1, 3-glucanase (sacteLam55A)에서 파생 된 Streptomyces (sp다. Setreptomyces) 한 다는 것을 보여주 GH55 가족 exo-type β-1, 3-glucanases pocket-type이 촉매 6 glycosidic 바인딩 사이트와 홈, 포도당을 연속적으로 차단 할 수 있는 단 당 류의 non-reducing 끝에서 설탕 체인 (그림 7 B). GH55 가족 단백질을 따라 소급 촉매 기제이다.acid 장군은 먼저 substrate&에게 양성자를 기증한다#39;s 헤테로원자 탄소는, 일반 염기가 물 분자에서 양성자를 제거하여 친핵성을 증가시키고 헤테로원자 중심에 대한 공격을 촉진하여 글리코시드 결합을 끊고 가수 분해 생성물을 생성한다.Papageorgiou et al. [48] β-1을 발견 했, 3-glucanase (CtLam55)에서 파생 된 Chaetomium thermophilum, 및 결정을 통해 키 촉매 잔류 Glu654은 구조적 비교와 site-directed mutagenesis다.

3. 3 GH128 가족 β-1, 3-glucan

최근 몇 년 간, 일부 새로 운 β-1, 3-glucanases은 발견 되었고 GH128 가족 CAZy 데이터베이스에로 분류 된다.GH128 가족 β-1, 3-glucanases GH-A에 속해 있을 superfamily하고 carbohydrate-binding 지역을 가지고 있고 (α/β) 8-barrel 구조 [49].통구조는 알려진 모든 GH128 계열 중 가장 짧으며, 평균 240개의 아미노산 잔류 [50] 밖에 없다.이 가족 모두 포함 엔도-그리고 exo-acting β-1, 3-glucanases다.

Santos 등 [50]은 염기서열 유사도 네트워크 군집화를 이용하여 GH128 계열을 7개의 하위 그룹으로 나누고, 각 하위 그룹의 기질 결합 방식을 분석하였다.그들은 다는 것을 발견 GH128 가족의 기판 바인딩 모드 β-1, 3-glucanases은 소수 성 상호작용,과 밀접하게 관련 되어 있고, 7 부분 군을들 사이에 바인딩 설탕 체인 효소에 두 가지 다른 방법:"휘"과""아파트"[50]다.게다가, GH128 가족 β-1, 세 번 째아과에 속 한 3-glucanase triple-helix를 직접 또한 바인딩 할 수 있 β-1, 3-glucan 체인이다.

3. 4 다른 가족 β-1, 3-glucan

전형적인 외에 β-1, 3-glucanases 언급 한 가족의, 소수의 exo-acting β-1, 3-glucanases 전형적인 (β/α) 8 팀과 함께 배럴당 구조 또한 GH3에서 발견 되어 오고 있고 GH5 가족들, 그리고 그들 모두를 따르는 촉매 메커니즘 유지 됩니다.GH132 가족 β-1, 3-glucanase은 SUN-prote에서로서 알 려 져 있고는 질의 곰팡이와 효모 [51]에서 발견 되었다.GH132 계열 단백질에 대한 보고는 거의 없으며, 단백질 구조 및 촉매 메커니즘은 아직 명확하지 않다.GH158 가족 β-1, 3-glucanase에 속해 있 GH-A superfamily다.지금까지, 하나만 GH158 가족의 구조해석 β-1, 3-glucanase이 보고 되었습니다.그녀 et al. [52]를 얻 GH158 가족 β-1, 3-glucanase (BuGH158)에서 Bacteroides uniformis,의로 구성 된 N-terminal (β/α) 8 팀 배럴당 도메인과 C-terminal 한 면역 globulin (Ig) 분도 도메인 입니다.또한, 효소는 가용 다당류와 다시마 다당류에 대해 높은 가수 분해 활성을 갖는다.

1,3-글루칸의 4 응용

4. 1 β-1, 3-glucan 항진 균 성 응용 프로그램에서

postharvest 운송, 저장 및 마케팅 중 과일과 채소의 부패와 변질은 인간 소비의 품질, 유통기한 및 안전에 영향을 미치는 중요한 요소이다.식물병원성 곰팡이에 의한 부패는 과일과 채소의 사후손실의 주요 원인이다.곰팡이는 진핵생물이며, 세포벽은 곰팡이 세포의 생존에 필수적이다.세포벽의 저하는 진균세포가 삼투압균형을 잃게 할수 있으므로 세포벽의 온전성을 파괴하는것은 잠재적인 항진균대책으로 되였다.β-1, 3-glucan은 중요 한 항균 biocontrol 미생물에 의해 분비 되는 단백질과 식물들은 또한 자신들의 생산을 유도 β-1, 3-glucanase 저항 진균 감염 과정 중에 [53].

β-1, 3-glucanase β-1이 저하 될 수 있, 3-glucan 설탕 체인 세포 벽에, 분해하는 병원 성 균 류의 균 사체를 일으키 거나 변형 되고, 결과에 누출의 원형질 스 포어 발아 억제 작용을 병원 성 곰팡이와다.또한,이 과정은 진균 세포벽 조각 유도체를 방출하고, 식물 면역 유도를 유도하며, 숙주 식물에 피토알렉신의 축적을 간접적으로 촉진하여 병 저항성을 증가시키기도 한다 [54].β-1을 바탕으로 생물학적 제어 방법, 3-glucanase 곰팡이 식물의 질병을 효과적으로 예방하고 통제 할 수 있다.다른 유익한 생물을 해치지 않고 목표 병원체만을 표적으로 하는 약제내성이 없고, 잔류농약이 없으며, 독성이나 오염이 없는 장점이 있다.그러므로, β-1의 역할을 탐험하 3-glucanase postharvest 보존의 과일과 채소에에 기초 한 새로 운 녹색을 개발하는 생물학적 방부제와 β-1, 3-glucanase은 하나의 잠재적인 개발 추세 과일과 야채를 위해 녹색 보존 기술에다.

루 Shubao et al. [55]의 활동 결정 β-1, 콩에 들어있는 3-glucanase 잎과 균 류에 항균 효과를 주었다.그 결과 β-1, 3-glucanase 활동 식물의 Phytophthora과 48 시간 후에 정점에 달 했 접종 sojae다.를 사용 하여 수행 항균 실험은 원유 β-1, 3-glucanase 효소를 추출 접종 후 48 시간 추출하였다.이었다는 것을 발견 β-1, 3-glucanase 원유 효소 솔루션은 유의 한 억제 효과의 성장과 스 포어 발아 mycelial에 Phytophthora sojae다.첸 Xiaoyun et al. [56]에 의하면 β-1, 3-glucanase는 억제에 상당 한 영향을 미치는 박테리아의 성장과 같은 질병에 과일 사과, 배, 그리고 바나나 수확 후, 그리고 효과적으로 방지 할 수 있 마리 썩 균 류에 의해 발생 한다.이러한 특징은 열대과일의 저장 및 보존에 이용될 수 있다.Rajninec et al. [57] 원유 β-1 다는 것을 발견, 3-glucanase에서 단백질을 Drosera binate는 억제의 성장에 영향을 미치 Rhizoctonia solani, Alternaria solani과 Fusarium poae다.

4. β-1, 3-glucan 준비 기능 oligosaccharides

라고도 알 려 져 있는 β-1, 3-glucan fucoidan oligosaccharides, 음식 기능적 요인과 좋은 생물학적 활동의 body&를 규제하는의 활동하고 있 으며#39;s 면역력, 감염에 저항하며 장내 균형의 균형을 조절합니다.이용가능한 다당류 또는 다시마 다당류를 가수분해하여 제조한 베타 1,3 글루칸 올리고당은 기능성 식품 개발에 새로운 형태의 프리바이오틱으로 사용될 수 있다.또한, 일부 소분자 가용성 베타-1,3-올리고당은 면역활성제로 사용되어 식물의 면역반응을 유도하여 식물병 저항성을 향상시킬 수 있다.게다가, 일부 small-molecule 용해 β-1, 3-oligosaccharides로 사용 할 수 있는 면역 activators을 유도하는 식물의 면역 반응, 식물 질병 저항를 향상시 킬 수 있습니다.β-1, 3-glucanase hydrolyzes β-1, 3-glucan β-1을 준비 하기 위해 3-oligosaccharides, 몇 부산물은 높은 구체 성과의 장점을 가지고 있다.이를 이용하여 올리고당을 제조할 수 있는 방법이 유망할 것으로 사료된다.왕 Yanxin et al. [22] 다는 것을 발견 GH55 가족 β-1, 3-glucanase (AcGluA)로 hydrolyze 다시마 다당류 할 수 있는 일련의 oligosaccharides oligosaccharides, 그리고 고용량의 oligosaccharides 쌀 묘목에 면역 반응을 유도 할 수 있고, 그렇게 함 으로써 폭발 쌀에 대한 저항을 부여하는 했다.-1의 가수분해 제품이 있 다는 것을 보여 준 β, 중요 한 biocontrol 효과를 가 질 3-glucanase와 β-1의 응용에 대한 일부 지침을 제공, 3-oligosaccharides다.

리 Kuikui et al. [58] 복제와 소설 정화 β-1, 3-glucanase (GcGluE)에서 Cellulosimicrobium cellulans다.기질 특이성 및 가수분해 생성물 분석 결과, 효소는 재생 가능한 다당류에 가장 높은 가수분해 활성을 나타냈으며, 주요 가수분해 생성물은 이당류와 삼당류였다.또한 균질화 전 처리 후 xylan에 대한 GcGluE의 분해 효율은 7.1배 증가하여 응용 가능성이 확실하다.가 오 Minjie et al. [18] 얻 β-1, 3-glucanase에서 Trichoderma harzianum,과 효소 활동까지 도달 할 수 있 198.57 U/mL 118 h의 발효 후이다.이 효소의 특성에 근거 하여, 방법을 함 으로써 다기능 oligosaccharides 준비 효소의 지구 β-1, 3-glucan, 설립 되었게만 드는 β-1, 3-glucan 효소는 특정 응용 프로그램 전망 oligosaccharides의 산업 생산이다.

4. 3의 적용 β-1, 3-glucan 양조업에

외에 항진 균 성 및 oligosaccharide 생산에서 중요 한 역할을, β-1, 3-glucanase 또한 양조업에 사용 될 수 있다.양조 산업에서 보리는 맥주 생산의 주요 원료이다.생산 과정에서 일부 미생물을 분비 high-molecular-weight β-1, 세포 외 공간에 대한 3-glucan를, 발효의 점 성을 증가 시키는 액체, 여과에 어려움을 야기 시키고 있다.결국 맥주에 flocculent 젤이 형성되어 맥주 생산량을 줄이고 양조 비용을 증가시킬 수 있습니다.루 릴리 et al., 적절 한 경우 [59] 다는 것을 발견 β-1, 3-glucanase이 발효 과정 동안에, 추가의 콘 텐 츠를 high-molecular-weight glucan 현저하게 줄 일 수 있고, 그렇게 함 으로써 발효의 점도에 육수를 줄이, 맥주와 기대의 목적을 달성하는 여과 과정을 개선 할 수 있습니다.

4. 4 β-1, 3-glucan 준비의 효모 protoplasts

효모 세포 벽의 주요 화학 성분은 β-glucan다.하나의 유형은 상대적으로 풍부 한 β-1, 3-glucan, 효모 세포 벽의 뼈대를 형성하다.다른 유형은 덜 풍부 한 β-1, 6-glucan, 어떤 공간을 가득 채 웠다.열쇠를 protoplasts 이스트를 준비하는 것은 불용 성을 부수 β-1, 3-glucan 세포 벽에, 그래서 β-1, 3-glucanase은 중요 한 protoplasts 준비 [60].Duan Huike et al. [61] β-1을 사용, 생산 되는 3-glucanase Trichoderma 변종 LE02 맥주를 enzymolyze하고 solubilize 이스트 glucan.Macromolecular 수용성 이스트 glucan 또한 β-1이 입수 될 수 있, 3-glucanase enzymolysis 기술과 ultrafiltration 분리 기술이다.

4. 5-1 β, 3-glucan 제거 생물학적 영화

생물막은 미생물과 그 세포외 분비물로 구성된 복잡한 구조이다.살모넬라균 (Salmonella), 녹농균 (Pseudomonas aeruginosa)과 같은 식품 내 주요 부패세균은 생물막을 생성하는데, 이는 흔히 사용하는 살균제와 항생제의 살균 효과를 감소시켜 식품 안전 위험을 초래할 수 있다.β-1, 3-glucan biofilm의 중요 한 구성 요소의 비 칸 및에 중요 한 역할을 세포 외 biofilm의 행렬이다.대조적으로, β-1, 3-glucanase biofilm를 제거하는 특정 한 영향을 끼치 며 음식 산업에서 부패 박테리아이 제어 할 수 있습니다.Nett et al. [62] 낮은 농도의 β-1으로 칸 디 환자를 치료 한 다는 것을 발견, 3-glucanase의 영향을 크게 향상 된 항진 균 성 마약 fluconazole 그리고 amphotericin B에 곰팡이이다.미첼 et al. [63] 또한 증명 실험적 항진 균 성 약물의 민감성을 점차적으로 증가의 지구와 β-1, 3 glucan 세포 외에 행렬을 나타내 β-1, 3-glucanase은 생물학적 영화들의 제거에 특정 한 효과 가 있습니다.

46 시너지 효과의 β-1, 3-glucan 그리고 chitinase

둘다 β-1, 3-glucanase chitinase 모멸적인 β-1의 효과 가지고 3-glucan 및 각 소 뿐만 아니라리 칸 진균 세포 벽에 있다.두 효소는 모두 식물의 해충과 병에 대한 방어에서 광범위 저항성을 갖고있어 화학농약의 사용을 줄이고 환경오염을 낮출수 있다.Mauch et al. [64] chitinase의 결합 된 행동이 다는 것을 발견하고 β-1, 3-glucanase은 효소 개인보다, 더나은 항균 효과 가 있 음을 나타내에 시너지 효과를 가지고 있 두 가지 효소 억제 병원 성 박테리아의 성장이다.코 et al. [65] β-1의 시너지 효과 가 그것을 발견 했고, 3-glucanase과 chitinase의 영향을 크게 저항 할 수 있 Alternaria alternata에 토마토 저장 되어 있습니다.이 다는 것을 보여 준 β-1, 3-glucanase 그리고 chitinase 시너지 마리에 영향을 미치이 있 항균 과일과 채소의 보존, 그리고 단일 변종보다 더 강 한 항균 능력을 갖고 있고, 그래서 그들은 좋은 프로그램 전망.

5 결론

왜냐하면 β-1, 3-glucan 구체적으로 hydrolyze 수 있 β-1, 3-glucan, 그것은 중요 한 기능의 분야에서 응용 프로그램 전망을 oligosaccharide 준비, 과일과 채소, 보존 biomedicine, 저항과 식물 질환이다.연구원들은 이미 구조를 연구, 기능 및 응용프로그램 일련의 다른 가족 β-1, 3-glucanases다.이런 맥락에서, 후속 연구의 초점에 β-1, 3-glucanases 획득하는 방법에 것이 새로 운 β-1, 착 한 애플리케이션 특성과 3-glucanases 효율적인 발효 준비를 달성 한다.

하지만 자연의 복잡성으로 인해 β-1, 3-glucan 기판, 기존의 촉매 효율성 β-1, 3-glucanases 여전히 해야 할 다른 유형의 기판에 대한 더 개선 될,과 약간의 지구 효소 불용 성 β-1, 3-glucan 기판은 여전히 어렵다.또한 효소의 구조와 기능에 대한 연구는 효소의 촉매 메커니즘을 탐색하고, 효소의 촉매 특성을 채굴하며, 효소 분자 개량에 대한 연구를 수행하는 데 중요한 기초가 된다.자연 β-1의 복잡성을 감안, 3-glucan 기판의 다양성 그리고 β-1, 3-glucanase 가족들, 공부하는 것은 개발 추세에 대한 차이를 기판과 구속력 촉매 메커니즘의 다른 β-1, 3-glucanase 가족들, β-1의 기판 인식 메커니즘을 명확히 3-glucanase 복잡 한 glucan 분자, 촉매 시스템을 기반으로하고 multi-enzyme 조합을 탐험 β-1, 3-glucanase의 효율적인 적용을 이루기 위해 β-1, 3-glucanase다.1,3-glucanase는 효율적인 적용을 위한 개발 추세이다.

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