글루타치온은 양식장에서 어떻게 사용되나요?

Glutathione is a tripeptide consisting of glutamic acid, cysteine, and glycine with sulfhydryl groups, and is the most important low molecular weight antioxidant synthesized in cells. It occurs in nature in two forms: reduced glutathione (GSH) and oxidized glutathione (GSSG). GSH is usually referred to as GSH[1], which has a sulfhydryl group and γ-glutamine. GSH has many physiological functions, such as scavenging free radicals, enhancing immunity, and chelating and detoxification[2].

고밀도 양식업이 지속적으로 발전함에 따라 수생질병이 갈수록 심각해지고있으며 국가는 식품안전을 갈수록 중요시하고있다.안전하고 효율적인 사료첨가제는 양식동물의 건강문제를 해결하고 양식동물의 생산량과 품질을 향상시키는 열쇠가 되었다.

In recent years, the application of glutathione in aquaculture has been widely researched and become a hot spot for feed additive development. The article summarizes the latest research progress on the production and application of glutathione in aquaculture both at home and abroad and aims to provide new scientific ideas for the application of glutathione in aquaculture by elucidating the principles and effects of glutathione on different aspects of aquaculture animals.

1.Glutathione의 공급원과 대사

1.1 글루타치온의 원천

Glutathione is mainly synthesized and reduced in the body. GSH is synthesized in liver cells by a two-step enzymatic reaction catalyzed by γ-glutamylcysteine synthetase (GSHI or γGCS) and glutathione synthetase (GSHII or GS), using glutamic acid, cysteine and glycine as substrates[3] . GSSG is synthesized in a two-step enzymatic reaction catalyzed by γ-glutamylcysteine synthetase (GSHI or γGCS) and glutathione synthetase (GSHII or GS) [3]; the GSH reduction pathway mainly involves the intracellular GSSG being reduced to GSH by glutathione reductase (GR) [4].

또한, GSSG는 sulfotransferase의 작용으로 GSH를 생성하거나, 아스코르브산과 반응하여 GSH를 생성할 수 있다;GSH 가 고갈되거나 부족하면 포유류는 메티오닌을 이용하여 GSH를 생성할 수 있다 [5].

글루타치온의 대사 1.2

Glutathione can be completely absorbed and transported by the small intestine [6], and through the bloodstream into the pancreas, liver and other parts of the metabolism, to complete the scavenging of free radicals, detoxification and nutrient transport and other functions [7], and the kidneys are able to uptake GSH from the blood, which is an important place for the removal of GSH from the blood plasma. Adverse conditions such as aging, toxicity, infection, and oxidative stress can reduce the synthesis of intracellular GSH, which can lead to a decrease in GSH levels in the body, and exogenous supplementation of GSH can alleviate or terminate these problems.

2. Glutathione의 생산 방법

2.1 직접 추출법

직접 추출법은 주로 유기용매를 사용하여 글루타치온이 풍부한 동물 및 식물 조직 (예:옥수수 배아 또는 밀 배아)에서 글루타치온을 얻은 후 아밀라아제와 프로테아제 [8]로 처리한 후 분리, 농도, 건조를 통해 글루타치온을 얻는다.그러나 직접추출법은 순도가 낮고 수율이 낮아 산업화된 생산 및 응용에는 적합하지 않은 문제점을 가지고 있다.

2.2 화학적 합성

화학적 합성에 의한 글루타치온의 생산은 1970년대에 시작되었다.글루타치온은 글루타민산, 시스테인, 글리신으로부터 그룹보호, 응축, 탈보호 [9]의 단계를 거쳐 합성되었다.이 방법은 일찍이 글루타치온 생산에 적용되었지만 복잡한 작동, 높은 비용, 오랜 시간 소비, 심각한 환경 문제 등 많은 문제점을 가지고 있습니다.

2.3 효소법

효소 합성은 글 루타 티 온 합성를나 타 냅 글 루타 티 온 과정의 유기체에, 사용 L-glutamic 산성, L-cysteine 및 glycine으로 기판, 추가하는 방법 등 두 글 루타 티 온 synthetases, γ GCS과 GS, 얻어지는 자연 유기체, 그리고 글 루타 티 온 합성 단계 별로 두 synthetases에 의해, 그리고 둘다이 두 반응의 외에 추가 할 필요 가 아데노신 triphosphate (ATP) 에너지 [10]을 제공 할 수 있습니다.두 반응 모두 에너지를 위해 아데노신 삼인산 (ATP)을 첨가해야 한다 [10].따라서 글루타치온의 효소 합성이 더 효율적이긴 하지만 효소 활성과 ATP 가격과 같은 요인에 의해 쉽게 영향을받습니다.

2.4 미생물 발효

Compared with extraction, chemical synthesis and enzymatic methods, the 발효에 의한 glutathione의 생산빠른 생산 속도, 온화한 반응 조건, 저렴한 비용 및 적은 오염의 장점을 가지고 있으며 개발 가능성이 큰 글루타치온 생산의 주요 방법이되었습니다.

글루타치온 생산을 위한 균주는 두 종류가 있는데, 하나는 Saccharomyces cerevisiae, Candida utilis, Pseudomonas fluorescens와 같은 재래식 돌연변이 육종에서 얻어진 고생산성 균주이다 [11-13].두 번째 유형은 글루타치온 생산을 위해 글루타치온 합성을 위한 유전자를 다른 미생물에 도입하는 재조합 기술을 이용한 유전자 조작 세균 (GEBs) 이며, 요즘은 대부분이 사카로마이세스 세레비지애 (Saccharomyces cerevisiae)나 대장균 (Escherichia coli)을 운반체로 사용하는 유전자 조작 세균이다 [14~15].

미생물 발효에 의한 글루타치온의 생산에 영향을 미치는 인자로는 균주 외에도 미생물 발효 제어 기술, 글루타치온 정화 기술 등이 있다.미생물 발효 제어 기술에는 배양액의 최적화, 배양 조건, 발효 공정의 제어;그리고 글루타치온 정화 기술로는 용매 추출, 온수 추출, 고압 균질화 [16] 등이 있다.요즘은 글루타치온 생산을 위한 미생물 발효기술이 비교적 성숙되어 있으며, 대규모 공장 생산이 가능하고 발전 가능성이 크다.

3.수생동물에서 글루타치온의 이용

수생동물의 성장능에 있어서 Glutathione의 3.1 적용

Eriocheir sinensis [17], Mylo-pharyngodon piceus Richardson [18] 및 Litope-naeus vannamei [19]와 같은 수생동물의 성장능에 glutathione을 적용한 결과, glutathione은 수생동물에서 성장촉진 효과가 있는 것으로 나타났다.Litope-naeus vannamei [19]와 같은 수생 동물 연구에서 글루타티온이 성장 촉진 효과가 있다는 것이 밝혀졌다.수중 동물에 대한 글루타치온의 성장 촉진 효과는 다면적일 수 있다.첫째, 사료에 글루타치온의 첨가는 수생동물의 내분비 분비에 긍정적인 영향을 미쳐 인슐린 유사 성장인자 I와 성장호르몬 유전자의 발현을 상향 조절하여 성장호르몬과 갑상선호르몬의 분비를 촉진하여 수생동물의 성장을 더욱 촉진시킬 수 있다.

Ming 등 [20]은 사료에 407.45 mg/kg GSH의 첨가는 풀붕어 (Ctenopharyngodon idella)의 간에서 insulin-like growth factor I의 발현을 촉진하고 풀붕어의 체중 증가율을 증가시킬 수 있음을 보여주었다.둘째, 글루타티온은 코엔자임 a의 성분 중 하나인 시스테인을 함유하고 있으며, 성장 억제 호르몬 분자의 이황화 결합을 끊고, 성장 호르몬에 대한 성장 억제 호르몬의 억제 효과를 완화하여 잔디 카르의 성장을 촉진한다.21Xiao et al.[22]은 시스테아민 하이드로클로라이드 (CSH)를 풀붕어에 복막으로 주입한 것이 혈청 성장 호르몬 수치를 유의적으로 증가시킨 후, 어린 풀붕어의 단기 성장을 촉진시킨 것을 발견하였다.또한, GSH는 어린 풀잉어의 단기 성장을 증진시키는데 사용될 수 있다.

In addition, GSH can promote the growth of aquatic animals by enhancing the absorption of nutrients. Feng Gupan et al.[23] showed that the addition of 0.30 g/kg of GSH to the feed decreased the feed coefficient and increased the body weight of Procambarus clarkii. In rainbow trout (Oncorhynchus mykiss), the addition of 200 mg/kg of GSH to the diet was shown to increase intake, weight gain and specific growth rate.24 Wang et al.[19] showed that the addition of 75-150 mg/kg of GSH increased the feed intake and weight gain of Litope naeus vannamei. - Litope naeus vannamei (Litopenaeus vannamei) gut wall thickness and specific growth rate. 추가 (The addition)320 mg/kg GSH to the feed significantly increased the protein efficiency of GIFT Oreochromis niloticus (tilapia), thus promoting growth [25].

3.2 수생동물의 산화방지 스트레스에 Glutathione의 적용

집중 양식업이 지속적으로 발전함에 따라 수생동물에서 스트레스를 일으키는 요소가 갈수록 많아지고 있다.산화적 스트레스는 체내 산소 활성산소의 함량이 증가하여 체내 산화와 항산화제의 균형이 파괴되어 산화적 스트레스를 형성하게 된다 [26~27].산화적 스트레스는 수생동물의 면역력을 저하시키고, 조직 손상을 유발하며, 성장을 둔화시키고, 궁극적으로 수산물의 생산량과 품질을 감소시킨다.

글루타치온은 내인성 항산화제로서 생체의 항산화 시스템에서 중요한 역할을 합니다.우선 글루타치온은 유기체 내에서 가장 풍부한 비단백질 설프히드릴 화합물이며, GSH의 설프히드릴 group은 활성산소에 직접 환원전자를 공급하여 무독성 물질로 환원시키고, 또 다른 활성 글루타치온과 반응하여 GSSG를 형성하여 활성산소를 감소시키는 효과를 얻을 수 있으며, 유기체 내 활성산소 대사를 유지할 수 있다 [28].또한, GSH와 GSSG는 체내에서 상호 전환될 수 있기 때문에 [29] 세포 산화 환원 상태의 균형을 유지하기 위한 산화 환원 버퍼로 사용될 수 있다.

The addition of GSH to feed can increase the accumulation of GSH in aquatic animals, thereby reducing the level of oxidative stress in the body, increasing the activity of antioxidant enzymes, and enhancing the antioxidant capacity of the body. Studies in turbot (Scophthalmus maximus), Chinese crabs, mackerel, South American white shrimp, seabass (Lateolabrax japonicus) and other aquatic animals have shown that the addition of appropriate amounts of GSH to feeds can increase the antioxidant activity in the body and enhance the antioxidant capacity [5, 17-18, 30-31]. However, excessive glutathione may hurt the antioxidant capacity of aquatic animals, which may be due to the high concentration of glutathione causing DNA damage, resulting in its pro-oxidant effect [32-33].

3.3 양식동물에서 글루타치온의 적용 '면역 성능

양식과정에서 높은 양식밀도, 사료 산화 및 산성화, 수생환경의 악화 등으로 인해 양식동물의 면역능이 지속적으로 저하되고 [34] 병해충률이 크게 증가하였다.GSH는 면역 공능을 향상시킬 수 있다여러모로 수산 동물 중, 우선 동물에서 면역력 저하 's 체는 산화 스트레스와 관련이 있는 경우가 많으며, GSH는 체내 중요한 항산화 물질로서 과도한 활성산소를 제거하여 산화 스트레스를 억제하고 면역 공능을 향상시키는데 관여할 수 있다 [35].GSH는 체내 중요한 항산화 물질로서 과도한 활성산소를 제거하는 데 직접 참여하여 산화 스트레스를 억제하고 면역 공능을 향상시킬 수 있다 [35].

둘째, GSH는 동물체내의 활성인자를 조절함으로써 인체의 면역기능을 강화시킬수 있다.Zhou Yanling 등 [36]은 사료 내 357.69 mg/kg GSH의 첨가는 어린 Pelteobagrus fulvidraco의 lysozyme (LZM), alkaline phosphatase (AKP) 및 acid phosphatase (ACP) 수준을 증가시킬 수 있음을 보였다 [37]. 유충어류에서 LZM, alkaline phosphatase (AKP) 및 acid phosphatase (ACP) 활성, 그리고 증가된 면역글로불린 M 및 보완 4 수준.Eriocheir sinensis의 연구에서 사료에 600 mg/kg 또는 900 mg/kg의 GSH 첨가는 lysozyme과 같은 면역효소의 활성을 증가시키고, Toll like receptor 1 (TLR1), Toll like receptor 2 (TLR2) 및 TLR2 (TLR2)의 활성을 감소시키고, 면역글로불린 M과 complement 4의 수준을 증가시킬 수 있는 것으로 나타났다.Eriocheir sinensis[17]의 면역능을 향상시키기 위해 TLR1 (Toll like receptor 1), TLR2 (Toll like receptor 2), Myd88 (Myd88)을 이용한다.

Xue et al.[21] showed that the addition of 500 mg/kg of glutathione to the feed could improve the immune performance of Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis) by regulating the expression of Interleu - kin-1β (IL-1β), Interleukin-6 (IL-6) and tumor necrosis factor-α (TNF-α, TNF-α, TNF-α, TNF-α, TNF-α, and other immune factors[22] . The expression of inflammation-related genes such as Interleukin-6 (IL-6), Interleukin-6 (IL-6) and Tumor necrosis factor-α (TNF-α) reduces gill and liver inflammation caused by ammonia stress, and enhances the immunity of common carp (Cyprinus carpio).

글루타치온은 면역세포의 활력을 강화하고 면역세포의 증식을 촉진할 수 있다.Oreochromis ni-loticus × O. aureus 에서의 검사 결과, 적절한 양의 GSH를 외인성 첨가하면 소아 Oreochromis ni-loticus의 두경부 대식세포의 호흡 폭발을 증가시켜 면역 조절 [37]에 참여할 수 있었다.자오홍하 등 38)은 사료 내 GSH 가 증가함에 따라 풀붕어의 혈액 내 백혈구 수가 증가하였으며, 이는 풀붕어의 비특이적 면역기능을 강화하고 질병에 대한 저항력을 강화시켰다.

수생 동물 해독시 Glutathione의 활용 3.4

GSH의 해독 기전은 두 가지 측면으로 구성된다:한편으로는 중요한 항산화제로서, GSH는 생물체의 과도한 활성산소를 제거할 수 있다;반면 GSH는 일부 효소를 통해 지질과산화를 억제하여 산화적 스트레스로 인한 유해물질의 부작용을 줄이고, 독성을 약화시킬 수 있다.Zhou Yanling 등 39)은 청소년 Pelteobagrus fulvidraco의 식이에 357.69 mg/kg GSH의 첨가는 항산화 능력을 향상시키고 암모니아와 질소에 대한 스트레스 저항성을 증가시킬 수 있었다.풀붕어에서는 407.45 mg/kg GSH의 첨가는 항산화 효소의 활성을 증가시키고, 생체의 항산화 능력을 증진시키며, 마이크로시스틴에 의한 피해를 감소시킬 수 있는 것으로 나타났으나, GSH의 과다한 양은 부정적인 영향 [20]도 미치는 것으로 나타났다.Oreochromis niloticus의 연구는 GSH 가 지질과산화를 완화시키고 간 기능을 개선하며 아플라톡신 중독을 완화시킬 수 있다는 것을 보여주었다 [40].

반면, GSH는 각종 독성물질 및 그 대사산물과 결합하여 무독성의 첨가물을 형성할 수 있으며,이 첨가물은 동물로부터 배출된다.Pelteobagrus fulvidraco의 연구에 따르면 글루타티온은 마이크로시스틴과 결합하여 더 많은 친수성 생성물을 형성할 수 있으며, 이는 더 쉽게 배출될 수 있다 [41].Ren SJ 등 [42]은 glutathione이 phoxim으로 중간생성물을 형성하여 Carassius au-ratus gibelio의 간에서 phoxim의 잔류값을 감소시킬 수 있음을 보였다.나일틸라피아에서 실험한 결과 사료에 일정 농도의 납을 첨가할 경우 간토판크레아 내 GSH 함량이 적응적으로 증가하고 납의 함량이 증가함에 따라 GSH 함량이 감소하였는데, 이는 GSH 가 금속이온과 복합체를 형성하는 능력에 기인한 것으로 보이며, 이러한 복합체는 응집되어 체내에서 빠르게 배출되어 빠른 해독 효과를 얻을 수 있을 것이다 [43-44].

4.요약 및 전망

글루타치온은 다양한 방법으로 생산될 수 있는데, 그 중 화학, 효소법, 생물효소법 등이 산업적으로 응용되고 있어 글루타치온을 양식장에서 응용하는데 좋은 토대를 마련하고 있다.GSH는 수산물의 품질 향상뿐만 아니라 수생동물의 건강한 양식에도 사용될 수 있는 큰 잠재력을 가지고 있다.국내외 연구자들은 GSH의 양식장 적용, 특히 수생동물 사료에 대한 심층적인 연구를 수행하였다.그러나 glutathione의 수용성과 낮은 pH 특성으로 인해 개발 및 이용에는 한계가 있다.따라서 향후 연구에서는 글루타치온 사료 가공의 최적화를 강화하고 글루타치온의 효율적인 활용을 위해 GSH와 다른 영양소간의 협력을 모색할 수 있을 것이다.

참조:

[1] 로버트 J., 샨 L. F.글루타치온 [J]의 제조 및 응용.사료산업, 2007, 28

(15):15-17.

[2] 자홍하, 조준명, 주쉬안 외. 식이 glutathione이 잔디잉어의 성장능, 혈청 생화학적 지수 및 체조성에 미치는 영향.한국동물영양학회지, 2008, 20(5):540-546.

[3] FORMAN H J, ZHANG H, RINNA A. Glutathione:an overview of its protective roles, measurement, and biosynthesis[J]. 「 의학분자적 측면 」, 2009, 30(1/2):1-12.

[4] MITTLER R. Oxidative stress, 항산화 물질 그리고 스트레스 내성 (J.식물과학동향 2002(9):405-410.

[5] 류샤오화.Penaeus vannamei[D]의 glutathione에 의한 항산화 방어조절기전.박사학위 논문이다.우한:화중농업대학, 2010.

[6] 리치 J P, 니케나메틀라 S, 나이딕 W 등.글루타치온의 신체 저장소에 대한 경구 글루타치온 보충제의 무작위 통제 시험. 글 루타 티 온다 [J다] 유럽영양학회지, 2014, 54 (2):251-263.

[7] 췌장의 글루타치온 대사 (GITHENS S. Glutathione metabolism)는 간, 신장, 소장의 글루타치온 대사와 비교해 볼 때 [J.International Journal of 췌장, 1991, 8(2):97-109.

[8] 쑤리핑, 왕신, 싱차오.용매법에 의한 환원된 glutathione의 정제공정에 관한 연구 (J.식품산업과학기술, 2011(12):348-350.

[9] 수 큐하.글루타치온 [D]의 화학 합성.박사학위논문.상하이:동화대학교, 2010.

[10] JIANG Y, TAO R, SHEN Z 등.효소의 생산에 의해 글 루타 티 온 bifunctional γ-glutamylcysteine synthetase/글 루타 티 온 synthetase과 맞물 려 체외 아세 테이트 kinase-based ATP 세대 [J]다.응용 생화학 &생명공학, 2016, 180(7):1446-1455.

[11] 우결, 레이민, 케이준.세포외 글루타치온을 생성하는 brewer&의 돌연변이 발생과 발효 최적화#39; s 이스트 [J].식품연구 개발, 2023, 44(3):201-207.

[12] 왕다희, 니민, 위gongyuan.2단 아미노산 첨가에 따른 글루타치온 발효의 고수율 방법 [J.식품과학, 2017, 38(22):22-27.

[13] 시쟁유, 이이, 수자민 외.Pseudomonas glutathione fluorescens의 발효조건 최적화 (J.중국향료, 2017, 42(3):31-35.

[14] 코바야시 J, 사사키 D, 밤바 T 외.engineered를 이용한 리그노셀룰로오스 유래 당으로부터 글루타치온의 지속 가능한 생산  [J]로 미세 합니다.  한국미생물학회지 Applied Microbiology and Biotechnology, 2019, 103(3):1243-1254.

자오샹, 쑨차오, 탕리원 등 (15)신규 재조합 glutathione synthetase 세균의 발효과정 최적화 (J.중국 신기술 및 신제품, 2020(8):1-3.

[16] 류수지, 조우퀀, 진향우 등.글루타치온의 미생물 생산 국내 연구 진행 (1990~2020)[J.삼협대학교 논문집:자연과학편, 2022(4):90-106.

[17] 류 J D, 류 W B, 장 D 등.다이어트 감소 된 glutathione 보충은 중국산 승모게, Eriocheir sinensis의 성장, 항산화 능력 및 면역력을 향상시킬 수 있습니다.mushroom mitten crab에, Eriocheir sinensis[J].물고기 &조개면역학, 2020, 100:300-308.

[18] 첸코코, 리루이, 이통통 등.glutathione의 감소가 어린 cyprinid 어류의 성장능과 생리기능에 미치는 영향 (J.현대농업과학기술논총 2020(20):182-185.

[19] 왕 X, 수 W, 저우 H 등이 있다.실용적인 식사에서 글루타치온 보충을 줄이면 새우의 성장, 산화 방지 능력, 질병 저항성 및 내장 형태가 개선됩니다.shrimp Litope의 disease resistance and gut morphology-naeus vannamei[J].물고기 &어패류면역학, 2018, 73:152-157.

[20] 명 J, 예 J, 장 Y 등.식이 최적 감소 된 글루타치온은 선천적 면역력, 산화 스트레스 저항성, microcystin-LR[J]에 대한 잔디 잉어 (Ctenopharyngodon idella)의 해독 기능을 향상시킵니다.「 수산학 」, 2018, 498:594-605.

[21] XUE S, CHEN S, GE Y 등.암모니아에 노출된 일반잉어 (Cyprinus carpio)의 성장능, 생화학적 매개변수, 비특이적 면역 및 관련 유전자에 대한 glutathione의 조절 (Regulation of glutathione on growth performance, biochemical parameters, non-specific immunity, and related genes of common carp (Cyprinus carpio) exposed to ammonia[J.양식업, 2022, 546:737241.

[22] XIAO D, LIN H R.-somatostatin-억제제인 cysteamine이 어린 풀잉어 (Ctenopharyngodon idellus)의 혈청 성장호르몬 수준과 성장에 미치는 영향 (J. 비교 생화학 &생리학 부분 A 분자 &통합의사학 (Integrative physi-ology), 2003, 134(1):93-99.

[23] 풍구판, 위카이진, 서진 외.가재에서 glutathione이 성장 및 고온스트레스에 대한 저항성에 미치는 영향.Freshwater Fisheries, 2021, 51(4):95-100.

[24] 왕이, 쑨궈량, 류잉 등. 식이 glutathione이 무지개송어의 성장 및 항산화성에 미치는 영향 (J.대련해양대학교 논문집 2017, 32(6):651-656.

[25] 저우팅팅.glutathione이 지푸틸라피아의 성장능과 항산화능에 미치는 영향 [D].Master' s 논문.우한:화중농업대학, 2012.

[26] 유해룡.심근세포에서 ros 매개 산화스트레스 손상에서 ZFP580의 역할 [D].Master' s 논문.Shijiazhuang:Hebei Medical University. 2014.

[27] 류슐란, 자이샤오웨이.산화스트레스가 어류에 미치는 영향과 그 모델링 (J.사료박람회, 2012(2):48-51.

[28] PERRICONE C, CAROLIS C D, PERRICONE R. Glutathione:A key player in autoimmunity[J]의 약자. Autoimmunity Reviews, 2009, 8 쪽

(8):697-701.

[29] JOZEFCZAK M, REMANS T, VANGRONSVELD J 등이 있다.글루타치온 (Glutathione)은 금속에 의해 유발되는 산화 스트레스 방어의 핵심 물질이다 [J. 한국분자학회지 2012년, 13(3):3145-3175.

[30]리 샤오메이, 바오 호벤위, 우 리신 외.glutathione이 turbot의 성장 및 항산화능력에 미치는 영향.수중과학, 2019, 38(3):289-295.

[31] 리궈밍, 손여평, 왕궈샤 외.식이 glutathione이 어린 해초의 성장능, 혈청 생화학적 지수 및 항산화능에 미치는 영향.한국동물영양학회지 2019, 31(7):3207-3217.

[32] 명 J H, 예 J Y, 장 Y X 외.식이 감소된 glutathione이 성장능, 비특이면역력, 항산화능 및 발현량에 미치는 영향 [J. 잔디잉어 (Ctenopharyngodon idella)[J]의 IGF-I 및 HSP70 mRNA의 항산화능과 발현수준.Aqua-문화, 2015, 438:39-46.

[33] THOMAS S, LOWE J E, HADJIVASSILIOUS V 등.comet assay를 이용하여 glutathione으로 유발된 DNA 손상에서 superoxide의 역할을 조사하였다 [J.Biochem Biophys Res com-mun, 1998, 243(1):241-245.

[34] Sahoo p k, 무 케 르의 s c. 영향력이 높은 식이 α-to-copherol 섭취는 특정 한 면역 반응에, nonspecific 저항 요인과 질병 저항의 건강하고 aflatoxin B1-유도 immunocompromised 인도 주요 잉어, 과인 rohita (해밀턴) [J].수산영양학, 2002, 8(3):159-167.

[35] 셴 C C, 량 H J, 왕 C C 등.산화철 나노입자의 항원 특이적 T 세포 사이토카인 발현에 대한 미분효과에 있어서 세포 글루타치온의 역할 [J. 한국나노공학회지, 2011, 6:2791-2798.

[36] 저우옌링, 쑨위핑, 황옌화 외.식이 glutathione이 어린 Pelteobagrus fulvidraco의 glutathione 함량, 면역 및 항산화성에 미치는 영향 (J.한국수생생물학회지 2018년, 42(4):728-735.

[37] 량춘메이.환원된 glutathione이 어린 Oreochromis niloticus × O. aureus의 성장과 면역기능에 미치는 영향과 그 기전 [D].Master' s 논문.광저우:남중농업대학, 2006.

[38] 자오 홍하, 탄영강, 저맹.식이 glutathione이 잔디잉어 (Ctenopharyngodon idellus)의 성장, 생리지수 및 병 저항성에 미치는 영향 [J].Chinese Aquatic Sciences, 2007(4):678-683.

[39] 저우옌링, 쑨위핑, 조준명 외.식이 glutathione이 청소년 Pelteobagrus fulvidraco의 성장능, 신체조성, 혈청 생화학적 지수 및 암모니아-질소 스트레스에 대한 저항성에 미치는 영향 (J.한국동물영양학회지 2017, 29(11):4189-4197.

[40] EL BARBARY M I, MOHANED M H. Chemoprevention and therapeutic efficacy of glutathione against aflatoxicosis in Nile ti-lapia (Oreochromis niloticus) [J. Global Veterinaria, 2014, 13(6):1111-1121.

[41] 동기팡, 주샤오밍, 양윤하 외.Pelteobagrus fulvidraco 사료에 glutathione 첨가에 의한 녹조독소 독성 감소 [J.한국수생생물학회지 2010, 34(4):722-730.

[42] 렌생지, 정슈밍, 송얀 외.glutathione이 이형zygous 은붕어 (Carassius auratus auratus)의 성장과 phoxim[J]의 해독에 미치는 영향.남서부 농업 저널, 2016, 29(12):3009-3014.

[43] ATLI G, CANLI M. 반응 (Responses of metallothionein and reduced glutathione in a freshwater fish Oreochromis niloticus following metal exposures) 환경 독성학&약리학, 2008, 25(1):33-38.

[44] 펭민. 글루타치온 (J)에 의한 Cd의 해독 기작.동관공학회논문집 2014, 21(5):69-73.