동물 먹이에 베타카로틴의 용도는?

베 타 카로 틴 은이most abundant pro비타민한carotenoid 에서the human diet 그리고tissues. Beta-carotene 그리고its metabolites are critical regulatory signaling factors 에서tissue metabolism 그리고exert numerous beneficial functions 에서mammals, including humans. Although beta-carotene is considered a safe form 의비타민A, its harmful effects are at least 에서some cases due 을inappropriate intake, due to its highly regulated intestinal absorpti에mechanism. This article provides an overview 의the metabolism 의β-carotene, clearly differentiating between its possible beneficial or harmful effects 에animal health, 그리고thus providing a theoretical basis for the appropriate dosage 의β-carotenethat can be ingested by different animals.

1의 구조와 속성 β-carotene

자연계에 존재하는 카로티노이드의 종류는 매우 다양한데, 화학구조 [1]에 따라 카로틴과 크산토필로 나눌 수 있다.같은 카로 티 노이 드 (β-carotene, α-carotene와 β-cryptoxanthin)은 non-oxidised 카로 티 노이 드와 선형 또는 반복 탄화수소 중 하나 또는 둘다 끝에서 분자의, 동안 xanthophylls (틴, meso-zeaxanthin 같은, astaxanthin 및 canthaxanthin)은 카로 티 노이 드의 oxidised 파생상품이 [2].베타카로틴은 당근에서 3가지 이성질체 (알파, 베타, 감마)와 함께 발견된다.베타카로틴이 가장 활발하며 [3] 자연계에 널리 퍼져 있다.

사이의 연결 β-carotene오일러와 비타민 A에 의해 설립 되었폰 et 알다.[4], 누가 더 결정 카로 틴은 비타민 한활동하 다는 것을 증명 했다.무어 [5] 더 있 다는 것을 보여주 β-carotene쥐에서 비타민 A로 변환 할 수 있다.여부에 따르면 카로 티 노이 드의 기능 자체는 비타민 한선임자들, 그들은 provitamin으로 나뉘어 A와 non-provitaminA. provitamin와 효소 후 대사 물질과 non-enzymatic 분열 (provitamin A)을 생산 할 수 있는 비타민 A β-carotene에서 가장 풍부 한 비타민 A 전구체은 자연 [6]다.효소와 비효소로 쪼개진 후 프로비타민 A와 그 대사산물 (프로비타민 A)은 비타민 A. 베타카로틴이 자연계에서 가장 풍부한 프로비타민 A이다 [6].베 타 카로 틴은 짧은, straight-chain 40 탄소 원자와 분자, 15 근육조직은 이중 채권 분자의 각 끝에서, 그리고 두 β-ionone 고리로 이루어 져 있습니다.이러한 구조적 특징은 베타카로틴을 본질적으로 매우 소수성과 무극성으로 만든다.동물에서는 극성 카로티노이드가 무극성 카로티노이드보다 더 쉽게 흡수되는 것으로 보인다 [7].일반적으로 카로티노이드는 매우 소수성을 띤다.

2 흡수, 운반, 신진대사와 고온 β의-carotene 동물에

2. 1의 흡수 β-carotene동물 장에서

소화관에의 운동 매개변수를 β-carotene은 대부분 non-ruminants 측정에 관 한 연구의 결과에서 파생 된 것이다.이후 β-carotene은 동물들에 지질과 함께 운송, 그것의 수송 및 흡수에 소장은의 종류와 내용에 의해 크게 영향을 받 뚱 뚱 한 먹이에 있다.의 무극 특성 β-carotene결정은 그것이 소화관 입자의 핵심에 위치 해 있는 운반 도중의 효율성 및 전송을 멀에서 [8] 18%에 chylomicrons은 12%이다.β의 섭취 할 때-carotene은 높 거나 지방의 섭취는 낮고,의 운반 β-carotene에서 멀 chylomicrons에 소장은 rate-limiting 단계이다.흡수 해 책임이 있는 소장은 주로 지질, 지용성 비타민과 β-carotene, 그리고 나중에 말초 조직에게 배달 되고 있다

연구들은 비록 인간의 장이 표현 한 많은 양의 β-carotene 15, 15 ' oxygenase (CM O Ⅰ또는 BCMO1 BCO1), 그것은 완전히 변환 섭취 하지 않는다 β-carotene 장에 비타민 A이 있을 것이다.17%의 45% 사실 섭취 된 β-carotene은 온전 한 말초 순환에에 방출 되고, 무 삭제 [9]을 형성 한다.연구에 의하면에 여러다 형성 CMO Ⅰ 유전자와 관련 된 CM O Ⅰ 변수의 원인 일 수 있는 효소에 일부 개인의 낮은 효율 고장 β-carotene [10].연구들 또한의 창자 가 보여 쥐와 다른 설치 류 더 효율적으로 β를 흡수 할 수 있-carotene, 그리고 그 superphysiological 금액에서 그것은 섭취 한 경우 에만 할 수 노 이것 provitamin 드에서 탐지 된 그들의 순환 [11].다른 동물 모델 같은 몽골 르 빌 루스 쥐, 누에는 송아지와 ruminant은 또한 β를 흡수 할 수 있-carotene 온전 한 형태로, 비타민 A 선임자들의 분포와 혈청과 조직에은 인간에서와 비슷하다.현재, β의 메커니즘-carotene 반추 동물에 흡수와 수송은 잘 알려지지 않고, 그러나 반추 동물로 사용 할 수 있 훌륭 한 모델은 노를 공부하는 드 수송다.십이지장에 들어가기 전에 반추동물에서 반추위 미생물에 의한 지방의 변형 및 재합성으로 인해 비반추동물에서보다 과정이 복잡하다.루테인나 타 납니다보다 일찍 β-carotene에 송아지의 혈청 rumen은 아직 [12]을 개발하였다.

의 2. 2 수송 β-carotene 동물 혈청에

그것 때문 이라는 것을 설립 되었의 높은 lipophilicity과 non-polarity β-carotene (다른 카로 티 노이 드 포함), 그것의 교통은 다양 한 지질 단백질에 순환과 밀접 한 관련이 있다.chylomicrons)과 그 잔기 [very low density lipoprotein (VLDL), intermediate-density lipoprotein (IDL), low-density lipoprotein (LDL)]와 같은 다양한 지단백 입자가 소수성 중심부에 들어갈 수 있으며, 콜레스테롤 에스테르, 레티노이드 [13]와 같은 다른 지질도 들어갈 수 있다.이 러한 지방 단백질 홍보의 전송 β-carotene 장내의 장벽을 다양 한 조직 으로부터의 몸과 intertissue의 운송.다른 동물 종 수송 β-carotene에 다른 종류의 단백질이다.연구에 따르면 고밀도 지질 (HDL)의 주요 캐리어는 β-carotene에 소 [14]의 혈액 순환이다.

전반적으로, 비록는 순서에 따라 다른 지방 단백질 교통 다른 provitamin 카로 티 노이 드이 상당히 종들 중에서, β-carotene 이송 될 수 있 순환에서 다양 한 지방 단백질을기 마련이다.연구결과는 β들이-carotene 다양 한 정도에서 모든 유형의 지방 단백질을 입력 할 수 있, HDL회계와 약 82%, LDL 12%, 그리고 VLDL 0.3% [15].쥐의 연구에서나 대부분의 β-carotene 혈청은 더 큰 VLDL기 마련이에과 LDL [16].페이 Lingpeng [17] 대부분의 동물들에 있어서 카로 티 노이 드 다는 것을 발견, 같은 β-cryptoxanthin,은 주로 분산에 LDL HDL을 넣고;루테인과 제아잔틴의 약 53%는 HDL에 결합되어 있고, 31%는 LDL에, 약 16%는 VLDL에 결합되어 있습니다.의 운명과 최종 신진대사 β-carotene의 친밀감을 상당 한 정도에 달 려 있 β-carotene과 단백질이다.Gugger et 알다.[18]의 전송 메커니즘을 연구 했 β-carotene 사이 세포 내 소기 관 체외와 β의 수송을 다는 것을 발견 했 했-carotene에 의해 규제 되지 않 는다는 것이 세포는 수송 단백질에서 세포 질, 하지만 운반 또는 소를 단백질에 의해 규제 될 수 있다.

2. 3의 신진대사 β-carotene 동물에

비타민 A 전구체 분해 후 형성된 레티날 알데히드는 레티날 탈수소효소에 의해 산화되어 비타민 A의 생물학적으로 활성 형태인 all-trans-retinoicacid를 형성할 수 있으며, 레티노산은 전사 조절자일 뿐만 아니라 특정 핵 수용체, 레티노산 수용체 (RARs) 또는 레티노이드 X 수용체 (RXRs)의 리간드로 작용하여 호모-또는 헤테로이머를 형성하여 수백 개의 표적 유전자의 전사를 조절한다 [19].조직 내 레티노산의 생성이 일정 한계를 초과하면 시토크크롬 P450 계열에 속하는 전사 억제제들에 의해 산화분해되어 4-히드록시 또는 4-옥소 레티노산과 같은 극성 화합물을 더 많이 생성할 수 있다 [20] (그림 1).

그림 1과 같이 CMO I은 대칭적으로 산화적으로 15,15&를 쪼개준다#39;이중 본드의 β-carotene을 두 retinaldehyde의 분자를 생산하고 있 으며,retinaldehyde는 aldehyde dehydrogenase (ALDH1) 또는 retinal dehydrogenase (RALDH)에 의해 레티날로 산화될 수 있습니다;전사 불활성의 원인이 되는 것으로 생각되는 4-hydroxytamoxifen을 포함한 더 많은 극성 화합물로의 레티놀의 산화는 cytochrome P450 26 계열 효소 (Cyp26)에 의해 수행된다.또는, MDR (medium chain dehydrogenase/reductase) 계열의 다른 형태의 알코올 탈수소효소 (ADH)와 SDR (short-chain dehydrogenase/reductase) 계열의 다양한 레티놀 탈수소효소 (RDH)는 레티날을 레티놀로 환원시킬 수 있으며, 레티날 아실 전이효소 (retinal acyltransferase, LRAT)에 의해 레티날에 더 에스테르화할 수 있습니다.게다가, apocarotenoids에서 생산 될 수 있 β-carotene;9&의 가슴골#39;, 10'-double 본드는에 의해 촉발시 β-carotene 9', 10' 2-oxygenase (BCMO2 또는 BCO2) 및 생산 β-apo-10'-carotenal과 β-ionone다.그리고 다른 이중결합에서의 비대칭적 분열은 비효소적으로 일어나거나 효소에 의해 촉매될 수 있다.그림 1 목록 중 일부의 비대칭의 분열에 의해 생산 되는 잠재적인 apocarotenoids β-carotene다.파선 화살표는 아포카로티노이드가 궁극적으로 망막 분자로 변환될 수 있음을 나타낸다.이 전환의 메커니즘은 아직 완전히 해명되지 않았다.

인간과 쥐, β-carotene 분열 같은 효소 CM O Ⅰ 그리고 CM O Ⅱ은 다양 한 표현 성인 조직, 뚱뚱하고 간을 포함 한 태반 같은 조직 개발 뿐만 아니라, 노른자와 낭, 배아 [21].이 효소들 생물학적으로 변환 할 수 있 β-carotene 현장에 비타민 A로,을 나타내 β-carotene로 사용 할 수 있는 지역의 다양 한 요소들을 몸에 있는 레 티의 원천이다.CM O Ⅰ 만을 생각하는 것은 강력 한 기질 특이성을 가 진 시민 cytoplasmic 효소와 상호 작용하는 카로 티 노이 드 (하나 이상의 불포화 β-ionone 반지)다.은 β의 분열에 책임이 있는 주요 효소-carotene 성인 조직에 비타민 A [22]다.체외 연구결과는 망막들이 그리고 retinoic 산은의 분열에 의해 형성 된 β에 의해-carotene CMO Ⅰ 지질에 규제 하여 adipocytes의 신진대사에 영향을 미 칠 수 있 peroxisome proliferator-activated 수용체 (PPAR γ) 그리고 retinoic 산은 오솔길 수용체 (RAR) 신호 [23]다.하지만, 그것은 아직 불분명 CM O Ⅰ 지질 신진대사에 영향을 끼치 는지 다양 한 조직에서 비슷 한 방식으로, 는지 여부와이 효과는 독립적인을 분해하는 능력을 β-carotene다.CM시까지 β-Carotene 비대칭으로 집착 할 수도 있에 Ⅱ을 만들어 β-ionone 반지와 apocarotenoid, 분자로 변환하는 궁극적으로의 retinaldehyde [2], 그러나 메커니즘의 전환은 아직 충분히 설명 되지 않았습니다.

2. 4 고온 β의-carotene 동물에

동물에, β-carotene은 대부분 간에서, 저장 된과 소량 지방조직에 예치 되, 부신과 피부 [16].분포 및 저장 위치 β-carotene에서 다양 한 동물 조직은 크게 달라 진다.샤 피로 et al. [24] 다는 것을 발견 β-carotene 간에서 검색 되었지만 지방조직의 쥐들에 지나지 않아 β-carotene 보충이다.이 유추 β-carotene은 단순히에 저장 된 지방이 아니다, 그리고 그것이 있을 수 있 β-carotene-binding의 퇴위를 줄이는 단백질 β-carotene 지방 함량이이 단백질의 lipophobic 본성을 할 예정이다.

연구들은 또한 다는 것을 발견 β-carotene의 소장과 간은 주로에 예치 되 three-yellow 닭 [25], 하지만 노이 드의 복부 지방에서 콘 텐 츠 감지 되 암탉은 그것보다 더 높은 간에서 누 워 있다.이는 성장단계에 따라 동물의 카로티노이드의 분포가 다르기 때문인 것으로 보인다.카로티노이드는 성장 및 발육 과정에서 주로 간, 지방 조직, 혈액, 피부, 깃털 등에 분포하며 [26] 성적으로 성숙해진 후에는 점차 생식 기관으로 옮겨간다.동물종에 따라 부동한 카로티노이드의 분포도 뚜렷한 차이를 보인다.β-Carotene 양과 염소의 높은 간에이, 루테인 지방조직과 혈청에서 더 높다.하는 동안소 혈청과 지방조직에서, β-carotene이 지배, 그리고 루테인은 또한 지방조직에서 높지만, β-carotene 간에서 낮은 것은 [27].

3. 생물학적 기능의 β-carotene

3.1. 동물 생산에 미치는 β-carotene 성능

Studies have found that adding β-carotene to the diet 의유제품cows can improve milk quality 그리고production. In heat-stressed cows, milk production increased by 11% when supplemented with 400 mg 의β-carotene per day, 그리고milk production increased by 6.4% when supplemented with 300 mg 의β-carotene. Supplementation with β-carotene has a positive effect on milk 생산량그리고milk quality in 유제품소[28]. He Wenjuan [29] added β-carotene to the feed 의Chinese Holste소에서and found that when 비타민 Awas sufficient, the addition 의β-carotene had no significant effect on milk yield, milk composition, and somatic cell count 에early lactation period, but milk yield increased to varying degrees 3 months after calving. Xia Yun et al. [30] added 90 mg/d β-carotene to the feed 의Holstein cows in Australia. 이results showed that the milk yield on the 20th day after addition was significantly higher than that of the control group by 11.03%, and the milk yield on the 40th day was significantly higher than that of the control group by 13.83%. The milk fat content of the β-carotene addition group was significantly higher.

Sun Shengxiang [31] added 900 mg of β-carotene매일 각 소의 식단에, 그리고 젖소의 젖생산량이 가장 많이 증가한다는 것을 발견했고, 일정한 기간 동안 높은 젖량 수준을 유지할 수 있었다.우유중의 우유지방, 우유단백질, 건질의 함량이 모두 현저히 개선되였다.Wu Hongjiu et al. [32]의 추가 한 후 다른 다는 것을 발견 농도 β-carotene을 중국인들의 먹이 홀 스타인 소, 우유 생산, 우유와 지방 비율, 우유 단백질 율은 통제 집단의 사람들보다 상당히 높은었다.올리 베이라 et al. [33] 1. 2 g의 추가 β-carotene 젖소에게 매일, 그리고 우유 단백질 함량이 증가하 다는 것을 발견 2.90%에서 2.96%에 이르기까지, 우유 단백질과 지방 우유의 비율보다 1. 5 22.6%에서 합까지 감소 했다.Ma Jifeng et al. [34] 추가 100, 200, 300 mg/d β-carotene 젖소의 기저 식단에, 그리고 그들의 우유 생산량은은 3.53%, 증가 했고 9.06% 13.39%, 각각 관리 그룹과 비교 합니다.

β의 색소 효과-carotene은 육우의 고기 품질에 영향을 미 친다.지방 조직에 축적된 베타카로틴은 체지방이 노란색으로 변하고 쇠고기의 등급이 낮아지는 경향이 있으므로 [35] 비육우 살찌는 후기 단계에서는 식단 중 베타카로틴의 양을 줄여야 한다.비타민 A와 카로틴을 적게 섭취하면 소고기 대리석 형성에 이롭다는 연구 결과도 있다 [12].

3. 2의 효과 β-carotene 동물 면역 기능에

Beta-carotene can improve the humoral, cellular and non-specific immune functions of animals, enhance disease resistance, and increase serum lysozyme activity when added to the feed. Chew et al. [36] found that beta-carotene can stimulate the proliferation of lymphocytes in animals and enhance the cell-mediated humoral immune response, which has a positive effect on the immune response. He Wenjuan [29] added β-carotene to the feed of Chinese Holstein cows and found that it reduced the incidence of retained afterbirth, metritis and mastitis in the first three months after calving.

Cucco et al. [37] 다는 것을 발견 β-carotene 보충 가금 류에서 성장과 면책 개선을 위해 할 수 있다.Ma Sihui et al. [38] 추가 한 다는 것을 발견 β-carotene 마우스에 다이어트로 인한 면역 억제 효과 cyclophosphamide을 완화 할 수 있와의 면역 기능을 향상시 킬에서 컨 텐 츠 성의 및 immunoglobulins을 증가시 킴 으로써 쥐 쥐에게서 나타나다.Ma Jifeng et al. [34] 체세 포에 있는 카운트 다는 것을 보여주 β의 우유-carotene-supplemented 그룹은 통제 집단의 그것보다 아래,의를 감소 시키는 18.54%, 각각 35.27%과 46.10% 위를 차지 했다.Nishijima et al. [39] 일본 흑인에게 말린 당근 먹이고 있 다는 것을 발견 했 소 IgA의 집중력을 늘 릴 수 있 그리고 IgG에 초유의 β-carotene-deficient 소.송아지 전 마지막 주에 혈청 레티놀 농도가 100 ng/mL로 증가하였을 때 초기 수유시 유방염 발생률이 60% 감소되었다 [40].그러나, 혈청 β-carotene 농도 린다 거나 유방 염을 유지와 연관이 없었다.수많은 실험의 결과 모든 다는 것이 증명의 추가 β-carotene는 동물의 면역 기능에 긍정적인 영향을 미 친다.

3. 3의 효과 β-carotene 동물 생식 성능에

식이 β-carotene 성능 생식과 관련 될 수 있다.Ruminant 동물들은 더 높은 β-carotene 농도 난소에서, 특히 황 체에 있다.부족 한 연구에 따르면 β-carotene에서 배 란 지연으로이 어질 수 있 젖소, 황 체 기능 장애, 그리고의 발병 률이 증가 한 난소 낭 종 [41].현재 국내외 학자들은 젖소 사료의 영양을 조절해 번식력을 높이는 연구를 많이 진행했다.의 이점 β-carotene 생식 성능에 젖소 사료에서 보충 β의 변환에 관련 되었을 수도 있다고-carotene 비타민 A, 특히 난소 자궁과 [42]에 있다.혈청 β-carotene 농도은 프로 게스 테 론 분비물 luteal 세포에 의해과 관련이 있다.평균 혈청 β-carotene 농도 3주 전에 도구인 더 높았소에서 그 첫 번 째 산후에 ovulated 파동보다 non-ovulating 젖소에서다.Periparturient β-carotene 보충 (500 또는 2, 000 mg/d)의 수를 상당히 증가 했 소하는 첫 번 째 산후에 ovulated 파도 [43]다.

In postpartum cows exposed to heat stress for 120 days, a supplementation of 400 mg beta-carotene for more than 90 days increased the pregnancy rate [28]. Researchers in the United States and Germany found that beta-carotene supplementation can shorten the age of first estrus, increase the pregnancy rate, promote uterine repair and ovulation, and reduce the incidence of 난소암cysts and early embryonic death.

번식에 있어서 베타카로틴의 중요한 역할은 일본에서 널리 연구되어 왔다.그것은 그런 혈청 카로 틴 농도의 발견 되었소와 난소 낭 종 [(11 ± 2) μ g/dL]의 그것보다 현저하게 낮 건강 했 소 [(33 ± 4) μ g/dL];혈청 베타카로틴 농도는 초배란된 일본흑소로부터 배아의 질과 관련이 있었다.혈청을 때 β-carotene 농도보다 높은 200 μ g/dL,는 경향이 있을의 수가 증가 corpora lutea하 며 복구 할 총 배아과 상당 한의 수가 증가 보통 이식 배아 [44]다.다른 동물들에게 추가 β-carotene 같 또한 불임을 개선시 킬 수 있다.연구결과는 보충들이 비타민 A (4, 000 IU/kg)와 β-carotene (100 mg/kg)을 늘렸 β-carotene 부신과 난소의 콘 텐 츠의 젊은 암 퇘 [45].β-carotene 또한 rumen 기능 향상시 킨다.체외에서, rumen 박테리아의 성장고 소화를 셀 룰로 오 스의 용량 외에 의해 상당히 개선 되었β-carotene [46]다.

4 요약

연구에 따르면 β-carotene의 전조 로서 기능 할 뿐 아니라 비타민 a, 하지만 또한 기능과 항암 에이전트는 몸에 있는 항 산화제 로서, 그리고 다양 한 의미의 성능 개선 동물 생산에 영향을 미치은, 면역 기능 생식 성능을 강화, 시키고 향상시 킨다.동시에,의 양에 대한 연구동물에서 β-carotene 보충또한 매년 증가하고 있지만, 최적의 보완 전략을 결론짓기에는 아직 충분하지 않다.β를 결정하는 연구는 아직도 더 필요-carotene 요구사항에서 동물의 다른 생산 단계이다.변환에 대한 상대적으로 심도 있는 연구 있어 왔, 교통, 퇴적, 신진대사의 카로 티 노이 드와 비타민 A, 하지만 β의 생물학적 효과-carotene, 항 산화와 항암 성분과 같은 아직 완전히 분석 되지 않았다.

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