D 알룰로스의 근원은 무엇인가?

국제희귀당학회 (ISRS)는 희귀당을 자연계에서 드물게 발생하는 단당류 및 그 유도체로 정의한다 [1]다.ISRS의 정의에 따르면, d-알룰로스는 d-프럭토스의 C-3위치에 있는 이입체 이성질체로서 희귀한 당으로 간주된다.d-알룰로스는 저칼로리 감미료입니다.100g/L의 수크로스 용액을 예로 들면, d-알룰로스는 수크로스 [2]보다 70% 정도 달지만, 0 밖에 달지 않는다. 수크로스 [3] 에너지의 3%.동시에 d-알룰로스는 독특한 생리 기능을 가지고 있습니다.간의 억제 로서 lipogenic 효소와 장내 α-glucosidase [4], D-allulose은 대사 가 거의 없 으며, 흡수에 [5], 소장에서 추가 할 수 있는 식후고 혈당을 줄이고, 인슐린 저항을 개선하고, 체지 방의 축적을 줄이는 둘다에게 큰 혜택의 비만과 당뇨병 [6~7].또한 d-알룰로스는 미국 식품의약국 (FDA) [8]에 의해"일반적으로 안전하다고 인정됨"(GRAS)으로 선언되었으며 식품 및 의약품에 사용될 수 있다.

D 알룰로오스는 건강에 안전한 새로운 희귀 단당류입니다.혈당 반응 감소, 간 지방 생성 감소, 체중 유지, 산화 방지, 혈관 보호 등의 생리적 성질을 가지고 있다.d-알룰로스는 특별한 영양 및 생물학적 기능으로 연구자들에 의해 점점 더 중요시되고 있다.의 내용 이후자연에서 d-알룰로오스는 매우 낮으며, 화학적인 방법으로 준비하는 것은 어렵습니다.현재 주요 생산 방법은 d-프럭토스와 d-알룰로스 사이의 enantioselective isomerization이다 [9~10].관련된 케토스 3-이성질화효소는 다양한 미생물로부터 얻을 수 있는 연구 핫스플레이스이다.가장 일반적으로 사용되는 것은 Agrobacterium tumefaciens의 D-allulose3-isomerase이다 [11~12] .

1 생산 기술의 연구 진행

1. 1 Chemical 합성합성법

처음에,화학적 방법으로 d-알룰로오스를 합성하였다다.Bilik 등 [13]은 산성 수용액에서 몰리브덴 데이트 이온의 촉매 작용으로 d-과당이 d-알룰로스로 전환될 수 있음을 발견하였다.

1997년, 도널드 [14]으로 화학적으로 합성 가 D-allulose 준비 1, 4 절, 5-di-O-isopropylidene-β-D-fructopyranose다.그 외에 d-알로-케톤산도 에탄올과 트리에틸아민 [15]을 끓여서 합성할 수 있다.연구가 심화됨에 따라 화학합성방법은 원가가 높고 조작이 위험하며 공정이 어렵고 정화가 복잡하고 생산량이 적고 환경오염을 일으키기 쉬운 단점이 있으며 제품안전성에 대한 연구가 필요하다.그것은 점차 생물 변환 방법으로 대체되고 있다.

1. 2   Bioconversi에방법

d-알룰로스의 생물 전환은 일본 카가와 대학의 켄 이즈모리 교수가 처음 제안하였다.헥시톨을 중간체로 사용하여 희귀 헥소스간의 생물 변환을 완료하는, 즉, 이즈모링 생물 변환법 [16]을 사용한다.이는 diastereisomerase (히드록시기의 이산화 특이), polyol dehydrogenase (케토오스와 당 알코올 사이의 반응을 촉매), aldopentose isomerase (알도펜토오스 이성화 반응) [17]를 포함한다.그 중 d-알룰로스 3-에피머화 효소 (DPE)는 d-과당 및 d-알룰로스를 전환할 수 있다.

1. 2. 1 d-알룰로스 3-에피머화 효소

D-Allulose 3-epimerase는 D-fructose를 D-Allulose로 전환하는 핵심 효소이며 ketose 3-epimerase계열 효소의 일원이다.1993년 이즈모리 등 [16]은 녹농균 치코리로부터 케토오스 이성질체 분해효소를 처음으로 분리, 정제하였다.그것의 최적 제품은 d-타가토스이기 때문에 d-타가토스 3-에피머erase (DTE)로 명명되었다. DTE)이다.또한 Kim 등 [18]은 Agrobacterium tumefaciensstr. C58에서 32.9%의 전환율로 d-과당을 d-알룰로스로 전환하는 것을 구체적으로 촉매하는 효소를 발견하였다.이름은 d-allulose 3-epimerase.최근 여러 미생물원으로부터 D-allulose 3-epimerases 가 점차 발견되고 있으며 (표 1 참조), 이들의 특성에 대한 연구가 진행되고 있다.

1. 2. D-allulose 3-epimerase의 2 특성

D-allulose 3-epimerase의 특성은 미생물 공급원에 따라 다르다.표 1에서 볼 수 있듯이, 대부분의 d-알룰로스 3-에피머화 효소의 최적 온도는 50-70°C 이며, 최적 pH는 7.0-8.0이다.Rhodobacteraceae의 D-tagatose 3-epimerase의 최적 pH는 9.0 이며, Dori한is isomerase 속의 D-allulose 3-epimerase의 최적 pH는 6.0 이었다.또한, 금속 이온을 첨가함으로써 효소의 활성을 효과적으로 증가시킬 수 있으며 [27], D-allulose 3-epimerase의 최적 금속 이온은 Mn2+ 또는 Co2+이다.

(1) D-allulose 3-epimerase에 대한 온도의 효과

d-알룰로스의 산업 생산에 열 안정성은 중요합니다.일반적으로, 설탕 산업의 생산에서, 적합한 고온은 원료의 이용률과 생물 전환 속도를 향상시키고, 용액의 점도를 낮추고, 반응물 및 생성물의 용해도를 높이고, [28] 수율을 더 높일 수 있다.그러나 D-allulose 3-epimerase의 열 안정성이 떨어지고, 반감기가 짧아 [29] 산업 생산에 제한을 받는다.따라서, d-알를로오스 3-epimerase의 열 안정성 향상은 알를로오스의 산업 생산에 필요하다.이 중 무작위 돌연변이 발생법과 합리적 단백질 설계법은 단백질 공학 분야에서 효소의 열적 안정성을 향상시키는 대표적인 방법이다 [30-32].

최 등 (19)은 Agrobacterium tumefaciens 로부터 D-allulose 3-epimerase의 돌연변이 균주 S213C, I33L 및 I33LS213C를 얻기 위하여 error prone polymerase cha에서reaction (error-prone PCR)과 site-directedmutagenesis를 이용하였다.야생형 D-allulose 3-epimerase에 비해 돌연변이 균주인 S213C, I33L 및 I33LS213C의 효소활성에 대한 최적온도는 각각 2.5 °C, 5 °C 및 7.5 °C 증가하였고 50 °C 에서의 반감기는 3.3, 7.2 및 29 증가하였다.9회, 그리고 겉보기 녹는 온도는 3 증가했습니다.1 ℃, 4.3℃ 및 7.6 ℃이다.그 결과 D-allulose 3-epimerase돌연변이 균주의 열안정성이 현저히 향상되었으며, 그 중 I33LS213C 돌연변이 균주는 D-allulose 생성 가능성이 있는 것으로 나타났다.

한편, Zhang 등 [33]은 대장균subtilis의 D-allulose 3-epimerase의 tyrosine 68과 glycine 109에서 각각 site-directed mutagenesis를 통해 Y68I 돌연변이와 G109P 돌연변이를 얻었다.야생형 D-allulose 3-epimerase에 비해 Y68I 돌연변이가 가장 높은 기질결합친화도와 촉매효율을 보였으며, G109P 돌연변이가 가장 높은 열안정성을 보였다.또한, double-site Y68I/G109P mutant 가 생성되어 좋은 효소특성을 보였으며, 이를 입증한 결과 Michaelis 상수 (Km) 가 17.9% 증가하였고, 촉매효율 (Kcat/Km)이 1.2배 증가하였으며, 반감기가 156분에서 260분까지 55°C에서 증가하였고, 외견상 용융온도는 2.4 °C 증가하였다.이는 Y68I/G109P 돌연변이가 D-allulose의 산업적 생산에 적합함을 나타낸다.

(2) D-allulose 3-epimerase에 대한 pH의 효과

D-allulose 3-epimerase의 최적 pH 값은 7.0-9.0으로 알칼리 범위에 있습니다.그러나 설탕 산업에서의 생산은 산성 조건 하에서 수행되는데, 산성 조건은 부산물의 형성과 갈변 반응을 감소시킬 수 있기 때문이다 [34-35].따라서 d-알룰로스 3-epimerase의 반응 pH는 단당류 산업의 생물 전환 요구에 이상적이지 않습니다.보다 나은 생성물을 얻기 위해서는 유전공학을 통해 효소의 최적 반응 pH를 향상시킬 필요가 있다.

(3) D-allulose 3-epimerase에 대한 금속이온의 효과

금속 이온은 D-allulose 3-epimerase에 일정한 영향을 미친다.표 1에서 알 수 있듯이, Clostridium botulinum의 D-allulose 3-epimerase, Clostridium cellulovorans의 D-allulose 3-epimerase, Clostridium butyricum의 D-allulose 3-epimerase, Dori한formosa의 D-allulose 3-epimerase, Clostridium tricornutum의 D-allulose 3-epimerase의 최적 금속이온은 Co2+이다.isomerase's의 최적 금속이온은 Co2+.Agrobacterium tumefaciens의 D-allulose 3-epimerase, Pseudomonas cepacia ST-24의 D-tagatose 3-epimerase, Sphingobium sp.의 D-tagatose 3-epimerase, Streptococcus ruminantium의 D-allulose 3-epimerase의 최적 금속이온은 Mn2+이다.

Burkholderia cepacia 로부터 D-tagatose 3-dehydrogenase의 경우, Itoh 등 [17]은 활성이 금속 이온의 도움을 필요로 하지 않지만 금속 이온, 특히 Mn2+를 첨가할 경우 활성이 유의적으로 증가함을 보였다.특히 클로스트리듐 D-allo-hexose 3-epimerase는 엄격한 금속이온 의존성을 가지고 있어 활성을 나타내기 위해서는 보조인자로서 금속이온이 필요하다.이온이 없을 때는 거의 비활성 상태이고, Co2+ [36] 가 있을 때는 최대 활성을 보인다.또한, 셀룰라제 D-allulose 3-epimerase는 Co2+의 존재에서 열 안정성이 매우 높다는 것이 밝혀졌다 [36].

Patel 등 (37)은 n-말단 융합을 위해 효모 상동단백질인 Smt3를 이용하여 Smt3 d-알를로오스-3 이성화효소를 얻고, 최적의 반응조건에서 Smt3 d-알를로오스-3 이성화효소에 대한 이중성 금속이온의 촉매활성을 조사하였다.그 결과 Zn2+, Cu2+, Ni2+의 존재에서는 효소의 활성이 거의 소실됨을 알 수 있었다.Ca2+는 활성에 현저한 저해효과를 나타냈으며 Mg2+, Fe2+ 및 Ba2+는 활성을 변화시키지 않았다.반대로 Mn2+와 Co2+는 검사반응에서 Mn2+의 양 (0.025-0.1 mmol/L)이 매우 낮더라도 효소의 활성을 유의하게 증가시킬 수 있었다.Jia 등 [24]은 Clostridium botulinum D-allo-keto-glucose 3-epimerase에 대한 금속 이온의 영향을 연구하였다.그 결과 EDTA는 D-allo-keto-glucose 3-epimerase의 활성을 완전히 억제하였으며, Zn2+, Mg2+ 및 Cu2+는 효소활성의 일부를 억제하였다.반대로 Co2+와 Mn2+는 효소의 활성을 유의적으로 증가시켰으며, 특히 Co2+는 D-allulose 3-epimerase의 활성을 크게 향상시킬 수 있다.

(4) D-allulose 3-epimerase에 대한 다른 요인의 영향

각각 D-tagatose와 D-fructose를 최적 생성물로 하는 Pseudomonas citrea ST-24의 D-tagatose 3-epimerase와 Sphingobium sp.의 D-tagatose 3-epimerase를 제외한 나머지 대부분의 알를로스 3-에피머화 효소들은 D-allulose를 최적 생성물로 한다.d-알룰로스와 d-프럭토스의 평형 전환율은 28%에서 33% 사이이다 [38].

또한 Kim 등 [39]은 D-allulose 가 borate 와의 높은 착색능력을 가지고 있으며, 이는 D-fructose 가 D-allulose를 추가로 생성하도록 도와준다는 것을 보여주었다.Lim 등 (40)은 보레이트 존재하에서 안정적이고 높게 D-allulose를 생성하기 위해 고정화된 D-allulose 3-epimerase를 원료로 사용하였다.allulose다.주요 메커니즘은 붕산염이 탄수화물과 반응하여 복합체를 형성하고, 복합체가 효소계와 상호작용하여 당의 결합 친화력의 차이를 통해 cis-diol 탄수화물과 관련된 모든 반응의 평형을 변화시켜 [41~42] 높은 전환율을 얻을 수 있다.

2 결론

현재 d-알룰로스를 생산하는데 사용되는 주된 공업용 효소는 d-알룰로스 3-에피머화 효소로, 기질인 d-프럭토스에 대한 친화도와 전환율이 높다.d-알룰로스의 수율을 더욱 높이기 위해 일부 연구자들은 유전공학 기술을 이용하여 전환율이 더 높은 d-알룰로스 3-에피머화 효소를 얻었다.따라서 미생물 숙주에서의 효소 발현 및 분비의 안전성에 대한 연구가 더 진행되어야 잠재적인 식품안전 문제가 발생하지 않을 수 있다.피플 &의 개선으로#39;의 생활 수준 및 건강 인식, 그리고 실험 연구의 심화, d-알룰로스는 더 넓은 발전 가능성을 가질 것이다.

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